De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.
Inleiding
Bosmieren en lieveheersbeestjes.
Dat mieren met allerlei ongewervelden samenleven, is wel geweten. Bosmieren houden ervan om bladluizen te melken en bladluizen zijn dan weer een welkome lekkernij voor de larven van lieveheersbeestjes. Dat bosmieren en lieveheersbeestjes (lhbs) mekaars pad zullen kruisen, is dan ook onvermijdelijk. Naar aanleiding van een onderzoek dat wordt uitgevoerd door JNM Neteland en Natuurpunt Nete & Aa willen we hier de schijnwerper plaatsen op het schitterend lieveheersbeestje of Coccinella magnifica. We bespreken enkele aspecten van dit lhb door samenvattingen aan te bieden van wetenschappelijke artikelen die reeds door Tim Adriaens werden gepubliceerd in het tijdschrift Coccinula 2004/9.
* * * * *
Coccinella magnifica
* Slogget J.J., Völkl, W., Schulze, W., Schulenburg, J.H.G. & Majerus, M.E.N. (2002). The ant-associations and diet of the ladybird Coccinella magnifica (Coleoptera: Coccinellidae). European Journal of Entomology 99(4): 565-569.
Het schitterend lieveheersbeestje Coccinella magnifica is een typisch myrmecofiele soort die in Noordwest-Europa voornamelijk met bosmieren uit de Formica rufa groep geassocieerd is. De schaarse gegevens over de habitatpreferentie van C. magnifica in het zuidelijk en oostelijk gedeelte van zijn areaal geven aan dat de associatie met mieren verandert en dat er in deze regionen zelfs geen myrmecofilie meer optreedt. De auteurs besluiten dat de soort zou kunnen bestaan uit geografisch gescheiden (semi-)soorten (een term die gebruikt wordt wanneer geografisch gescheiden "rassen" van een soort onvoldoende duidelijk verschillen om van subspecies te kunnen spreken), te onderscheiden op basis van de geografische variatie in de associatie met mieren. Observaties in het veld en in het laboratorium geven aan dat de Noordwest-Europese magnifica-populaties generalisten zijn met betrekking tot hun prooisoorten (bladluizen). De potentieel brede dieetrange van Coccinella magnifica is gelijkaardig aan die van het zevenstippelig lieveheersbeestje C. 7-punctata, dat in studies doorgaans gebruikt wordt als een model voor de niet-myrmecofiele evolutionaire voorouder van C. magnifica.
* * * * *
Coccinella magnifica
* Sloggett, J.J. & Majerus, M.E.N. (2000). Aphid mediated coexistence of ladybirds (Coleoptera: Coccinellidae) and the wood ant Formica rufa: seasonal effects, interspecific variability and the evolution of a coccinellid myrmecophile. Oikos 89: 345-359.
Deze interessante studie onderzocht allerlei aspecten van het voorkomen van lhbs samen met bosmieren. Ze werd uitgevoerd op een zuidgerichte helling in Surrey (Engeland). Op de helling stonden voornamelijk 30 jaar oude grove dennen Pinus sylvestris, met wat berk en eik daartussen en in de ondergroei rode dopheide Erica cinerea. Het gebied werd onderverdeeld in twee zones. In de westelijke "F. rufa-zone" (3500 m²) kwamen grote nestkoepels van bosmieren voor. In het oostelijk "controlegedeelte" (4500 m²) waren geen nesten aanwezig. In het ganse gebied werden random afzonderlijke dennetakken gemerkt met Tipp-Ex. Deze takken werden tussen april en november tweewekelijks onderzocht op de aanwezigheid van bladluizen (Schizolachnus pineti en Cinara spp.), lhbs en mieren. Deze werden geteld tot één meter van de top van de tak. Daarbovenop werden bij elk veldbezoek nog eens 20 ongemerkte takken uitgekozen waarop geklopt werd met het klopscherm en de lhbs werden geteld. F. rufa werksters werden in nagenoeg constante aantallen gevonden op de takken van april tot eind september met een piekmoment eind juli. In het controlegedeelte werden slechts enkele mieren gevangen met het klopscherm, geen enkele op de gemerkte takken. De aanwezigheid van mieren was in het controlegedeelte dus niet bepalend voor het voorkomen van lhbs. Uit de bladluizengegevens bleek Cinara pini significant meer voor te komen met dan zonder F. rufa. Dit gold niet voor de andere luizensoort Schizolachnus pineti. Dit was vooral duidelijk op het eind van de zomer, op het moment dat de bladluizen in aantal afnamen. De enige dan nog overblijvende bladluizenkolonies waren die onder de bescherming van de mieren! De verwachting was dus dat de lhbs voornamelijk in de F. rufa-zone zouden foerageren op het moment dat bladluizen in het controlegedeelte schaars zouden zijn. Op basis van de telgegevens van mieren en bladluizen konden de onderzoekers drie periodes onderscheiden: een periode met een overvloed aan bladluizen (april-juli), een periode van bladluisschaarste (augustus-september) en een mierloze periode (vanaf eind september). Deze periodes werden gebruikt om de telgegevens te interpreteren. In totaal werden 13 soorten lhbs waargenomen. In deze studie wordt enkel ingegaan op de zes meest voorkomende: 18-stippelig lhb Myrrha 18-guttata, harlekijnlhb Harmonia 4-punctata, oogvleklhb Anatis ocellata, gestreept lhb Myzia oblongonguttata, 7-stippelig Coccinella 7-punctata en schitterend lhb C. magnifica. Op basis van de overlap in de frequenties van lhbs en mieren konden deze zes soorten in vier groepen onderverdeeld worden. Myrrha, Anatis en Harmonia werden enkel in de F. rufa-zone gevonden tijdens de mierloze periode. C. magnifica, zoals bekend sterk myrmecofiel, werd exclusief in de F. rufa-zone vastgesteld tijdens de niet-mierloze periodes. Myzia kwam van de 5 niet-myrmecofielen het meest met mieren voor, hergeen volgens de auteurs te wijten is aan de extreme voedselspecialisatie van deze soort. C. septempunctata zat daar ergens tussenin; waarschijnlijk komt die enkel bij de mieren als er echt een bladluizentekort is. De 7-stippelige lhbs zaten in het begin van het seizoen niet op de grove dennen maar op een brandnetelruigte om hun ontwikkeling van ei tot adult vol te maken. Larven van lhbs werden enkel gevonden tijdens de periode van bladluizenovervloed. Hier bleek duidelijk dat alle magnifica larven in de F. rufa-zone zaten terwijl van alle andere soorten (m.u.v. C. 7-punctata) significant meer larven in het controlegedeelte aanwezig waren. Uit dit onderzoek blijkt dus dat de bewaakte bladluizenkolonies langer kunnen overleven. Dat betekent dat ook schitterende lhbs langer kunnen "kweken": tot 12 weken lang, vergeleken met 6-8 weken voor andere soorten in Groot-Brittannië.
* * * * *
Coccinella magnifica
* Sloggett, J.J., Wood, R.A. & Majerus, M.E.N. (1998). Adaptations of Coccinella magnifica Redtenbacher, a myrmecophilous coccinellid, to aggression by wood ants (Formica rufa Group). I. Adult behavioral adaptation, its ecological context and evolution. Journal of Insect Behavior 11(6): 889-904.
Coccinella magnifica is een obligaat myrmecofiele soort, geassocieerd met bosmieren uit de Formica rufa-groep. Zijn verwant, het zevenstippelig lhb Coccinella 7-punctata kan zoals al gezegd als een model van de niet-myrmecofiele evolutionaire voorouder van C. magnifica dienst doen. Het gedrag van de behaarde bosmier Formica rufa tegenover deze twee soorten en het gedrag van de lhbs zelf, werden in dit onderzoek vergeleken en in twee stukken gerapporteerd (zie verder). In deze eerste episode wordt voornamelijk bericht over adulte gedragingen. Hoewel Magnifica zelden werd aangevallen op de foerageerpaden der mieren, werd het beestje snel aangevallen bij door mieren bewaakte bladluizenkolonies. Coccinella septempunctata werd sneller aangevallen. Het gedrag van de twee soorten was gelijkaardig op de foerageerpaden, maar magnifica vertoonde meer verdedigend gedrag terwijl C. septempunctata sneller wegvluchtte bij de bladluizenkolonies. Enkel C. magnifica werd voedend waargenomen op bewaakte kolonies. Het is waarschijnlijk dat magnifica over een chemisch afweermechanisme beschikt als reactie op de mierenagressie. Toch werden er geen echt nieuwe, onbekende gedragingen tegenover de mieren waargenomen. Er zijn eerder aanwijzingen dat er tijdens de evolutie van de soort aanpassingen gebeurd zijn aan de gedragingen van C. septempunctata.
* * * * *
Coccinella magnifica
* Sloggett, J.J. & Majerus, M.E.N. (2003). Adaptations of Coccinella magnifica, a myrmecophilous coccinellid, to aggression by wood ants (Formica rufa Group). I. Larval behaviour and ladybird oviposition location. European Journal of Entomology 100(3): 337-344.
Net zoals de adulte dieren worden ook de larven van het schitterend lhb Coccinella magnifica op foerageertochten zelden aangevallen door de behaarde bosmier Formica rufa. Wel worden ze regelmatig aangevallen op de door mieren verzorgde bladluizenkolonies. Larven van het niet-myrmecofiele zevenstippelig lhb C. 7-punctata, waarmee C. magnifica vergeleken werd, werden in beide situaties meer door mieren aangevallen! Er werden drie grote strategieën geobserveerd waarmee de larven van het schitterend lhb tijdens het foerageren op bladluizen agressie van mieren vermeden of afweerden: (1) de lhbs konden zich voeden met niet-bewaakte bladluizen, (2) wanneer de lhbs zich in bewaakte kolonies voedden, voerden ze hun prooi vaak weg, zodat ze minder tijd in de kolonie zelf spendeerden, (3) wanneer ze aangevallen werden, maakten de larven gebruik van een chemisch verdedigingsmechanisme. Deze vormen van gedrag waren niet nieuw, ook het zevenstippelig lhb vertoont gelijkaardig gedrag. Eitjes van C. magnifica werden op een afstand van de bewaakte bladluizenkolonies gelegd, maar toch dicht bij niet-bewaakte kolonies.
* * * * *
* Godeau, J-F., Verhaeghe, J-C. & Hemptinne, J-L. (2002). Ant trail: a highway to aphids for Coccinella magnifica. Abstracts of the 8th International Symposium on Ecology of Aphidophaga, Ponta Delgada (São Miguel island), Archipelago of Azores (Portugal) at Azores University, September 1-6, 2002.
Rode bosmieren markeren de paadjes van hun nesten naar bladluizenkolonies in de omgevende vegetatie met chemische signaalstoffen. Dit feromoon wordt geproduceerd in de einddarm van de mier. De grotere paden worden onderhouden door regelmatig nieuwe geursignalen af te zetten. Op die manier kunnen werksters van rode bosmieren een netwerk creëren dat zich honderden meters uitstrekt rond de nestkoepel. Coccinella magnifica predeert op deze bladluizenkolonies, met of zonder de aanwezigheid van mieren. Deze studie toont aan dat C. magnifica in staat is in het laboratorium artificieel aangelegde paden met het feromoon van Formica polyctena werksters te volgen. Dit wordt bevestigd door veldobservaties van lhbs die langs natuurlijke paden van rode bosmieren wandelden. Dit gedrag is duidelijk een adaptatie aan het efficiënt lokaliseren van prooien.
* * * * *
* Sloggett, J.J., Webberley, K.M. & Majerus, M.E.N. (2004). Low parasitoid success on a myrmecophilous host is maintained in the absence of ants. Ecological Entomology 29(1): 123.
In dit onderzoek werd nagegaan in hoeverre populaties van C. magnifica te lijden hebben onder de parasiet Dinocampus coccinellae.
Dit sluipwespje (familie Braconidae) legt een eitje binnenin een lhb. Het larfje komt na 5-7 dagen uit en voedt zich met de vetlichaampjes en gonaden (voortplantingscellen) van de gastheer. Na 20 dagen schakelt ze het zenuwstelsel naar de poten uit, kruipt naar buiten en begint een cocon te spinnen tussen de poten van de geïmmobiliseerde gastheer. Daar zal ze zich ten slotte veilig verpoppen, profiterend van de felle waarschuwingskleuren, het stevige omhulsel en het reflexbloeden van het lhb. De wespjes zijn gastheerspecifiek. Het 2- en 10-stippelig lhb blijken bijvoorbeeld immuum te zijn, terwijl het 7-stippelig lhb het meest als gastheer wordt gekozen (in sommige gebieden in Schotland, waar C-7 ingezet wordt voor biologische bestrijding , werd een besmettingsgraad van 70% opgetekend). Dat werd zowel in het veld als in het laboratorium vastgesteld. Wat blijkt nu uit de veldgegevens voor C. magnifica? De proportie door D. coccinellae aangetaste schitterende lhbs in de totale populatie was veel lager dan voor de meeste andere Coccinella soorten. Magnifica's verzameld op hetzelfde tijdstip en dezelfde plaats als geparasiteerde C. septempunctata waren niet geparasiteerd door D. coccinellae. Voorheen werd dit verklaard doordat de agressieve bosmieren waarmee C. magnifica geassocieerd is, een veilige zone zouden creëren waarvan de lhbs mee konden profiteren. Maar, ook in het laboratorium, in de complete afwezigheid van mieren, werd het schitterend lhb niet succesvol geparasiteerd door de wespjes, hoewel het evenveel werd aangevallen als het zevenstippelig! Met andere woorden: de hypothese dat de lhbs profiteren van een - veronderstelde - door de mieren onderhouden D. coccinellae-vrije omgeving klopt niet. De auteurs besluiten dat C. magnifica niet op het lijstje geschikte gastheren van de wesp voorkomt, zoals dat ook voor andere lhbs het geval is. Omdat C. 7-punctata, de nauwe verwant van magnifica, wel een hoge graad van parasitisme vertoont, kan de studie van het Schitterend lhb nuttig zijn om precies die elementen te selecteren die gemaakt hebben dat het diertje beschermd is tegen aanvallen van parasieten.
* * * * *
Voor meer foto's gemaakt door Jeroen Mentens willen we verwijzen naar de website : faunaflora.blogspot.com/
