De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.
	Inleiding Atlas Vlaanderen Blauwtjes Bosmieren Checklist Collectie Communicatie Curiosa Databank Determinatiesleutel Fiches Focus op ... Fossielen Gynandromorfen Koloniestichting Laatste update Lieveheersbeestjes Links Literatuur Mierenhandel Nieuwe soort Nieuwe publicaties Plantenluizen Projecten Symbiose Taxonomen Werkgroep	Fossiele mieren.
Tijdens onze zoektocht naar mieren op de Bolderberg (Zolder * 20-09-2003) vond een van de deelnemers een eikel met een druppel hars op. In het hars is een mier ingesloten (Lasius platythorax) en bij onderzoek met de bino blijken er ook nog vier bronswespjes in te zitten. Onder ideale omstandigheden zou dit het begin kunnen zijn van het ontstaan van een fossiele mier. © François Vankerkhoven In het verleden werden zo trouwens vele insecten verrast door druppels hars die van boomstammen afliepen. Deze gefossileerde harsdruppels worden dikwijls als amber verwerkt in juwelen; ze zijn transparant en bevatten soms één of meerdere insecten waarvan dikwijls zelfs de kleinste details nog kunnen bestudeerd worden. Deze vondst van Lasius platythorax die gedeeltelijk is ingebed in een druppel hars van een conifeer biedt ons een mooie aanleiding om iets te zeggen over fossiele mieren. Bij de opsomming van de 26 subfamilies in de inleiding werden 5 subfamilies aangeduidt met een kruisje achter de naam omdat die alleen gekend zijn van fossiele vondsten. Deze subfamilies zijn : Armaniinae (Krijt) Brownimeciinae Formiciinae (Eoceen) Sphecomyrminae (Krijt) Paleosminthurinae (Mioceen) * Dat de interpretatie van fossielen niet altijd duidelijk en waterdicht is, mag blijken uit het feit dat deze fossiele 'mier' door Pierce & Gibson (1962) met een nieuwe familienaam (Paleosminthuridae) in de orde der Collembola werd geplaatst totdat Najt (1987) opmerkte dat het een mier bleek te zijn. Dit tot nader order! In 1966 werd de missing link in de evolutie van de mier ontdekt. Voor die tijd gingen de oudste fossielen terug tot het Eoceen en behalve de slechte kwaliteit van de gevonden fossielen ging het ook telkens om species die duidelijk terug te voeren waren tot nog levende groepen. Zij gaven de evolutiebiologen geen inzicht in het ontstaan van de mieren. De 'oermier' werd gevonden door mr. en mevr. Edmund Frey. Zij vonden het stukje amber (22 x 18 x 17 mm) aan het strand van Cliffwood Beach in New Jersey. In het stuk amber bevonden zich twee werkster-mieren. Het fossiel werd geplaatst in het Krijt, de laatste grote periode van het Mesozoïcum en de 'ingebedde mieren' werden aanzien als de missing link met de voorvaderlijke wespen. De twee werksters hadden korte kaken met slechts twee tanden zoals bij wespen. Op de thorax was een zone zichtbaar die de aanwezigheid van een metapleuraalklier liet vermoeden, typisch voor mieren maar onbekend bij wespen. Duidelijk zichtbaar was het verlengde eerste sprietlid of de scapus, gevolgd door een sprietzweep. Tussen borststuk en achterlijf was ook een eenvoudige steelknoop aanwezig. De 5 mm grote 'mier' kreeg de naam Sphecomyrma freyi Wilson & Brown, 1967. De genusnaam Sphecomyrma betekent 'wesp-mier' en de soortnaam freyi geeft de erkentelijkheid weer ten opzichte van de vinder - het echtpaar Frey. Hölldobler, B. & Wilson, E.O. (1990) Na 1967 zijn er nog meerdere fossiele 'mieren' gevonden zodat vergelijking van materiaal mogelijk werd. Dit vergelijkend onderzoek heeft ertoe geleid dat er nogal wat taxonomische verschuivingen plaatshadden waarbij vooral Dlussky voorstander was om formicoïde taxa tot familie te verheffen, zoals Armaniidae en Sphecomyrmidae. Bolton (1994) bracht de twee subfamilies terug onder de noemer van de enige familie der Formicidae. Laten we nog vermelden dat het holotype van Sphecomyrma freyi is verloren gegaan omdat alle pogingen om het fossiel te bewaren hebben gefaald zodat het diende te worden vervangen door een neotype dat in 1994 eveneens in New Jersey werd gevonden. Bij dit neotype (een vleugelloos wijfje) blijkt de aanwezigheid van de metapleuraalklier duidelijker aan te tonen dan bij het holotype van 1967. Bij de typebeschrijving van deze 'oermier' werd dan ook de bedenking genoteerd dat: "... if we are mistaken about the presence of the metapleural gland, it would be possible to consider Sphecomyrma as a wasp rather than an ant." *** * * * * Wilson, E.O., Carpenter, F.M. & Brown, W.L. Jr., 1967. - The first Mesozoic ants, with the description of a new subfamily. - Psyche, vol. 74(1), p. 1-19. Grimaldi, D., Agosti, D. & Carpenter, J.M., 1997.- New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera: Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationship. - Am. Mus. Nov., 3208, 43 pp. * * * * * Gesomyrmex** Dat het op gebied van biogeografie niet altijd eenvoudig is een antwoord te geven op vastgestelde fenomenen mag blijken uit fossiele vondsten. Zelfs enige kennis van het in een ver verleden uiteendrijven van Eurazië en Gondwana lost de problemen niet altijd op. We waren er uiteraard niet bij en moeten nog veel veronderstellen. Vragen over het hoe en wanneer van verspreiding van soorten kwamen weer volop in ons op bij de bestudering van een fossiele mier van het genus Gesomyrmex uit een stukje Baltisch amber (Vankerkhoven, F. et al., 2009). Toen G.L. Mayr in 1868 voor het eerst Gesomyrmex hoernesi in Baltisch amber aantrof, was er nog niets bekend van nog levende soorten van dit genus. In 1892 kreeg Ernest André een paar mieren uit Borneo in zijn bezit die eveneens tot het genus Gesomyrmex behoren. Ook daarna zijn er nog enkele nieuwe soorten van dit geslacht beschreven en allemaal zijn ze gevonden in de Oriëntaalse regio - China, Fillipijnen, India, Java, Thailand, Vietnam. Gesomyrmex is niet de grote uitzondering, er zijn ook nog andere genera aangetroffen in Baltisch amber, genera waarvan de vertegenwoordigers nu nog enkel voorkomen in subtropische of tropische streken. Een overbrugging beredeneren tussen de Baltische zee en de Oriëntaalse regio is aan mij niet besteed en ik vraag mij af of de mieren ooit zullen bijdragen tot een beter begrip van klimaatwijziging en continentenvorming. Interessant 'detail'. Toen onze bijdrage over een fossiele Gesomyrmex in druk was, verscheen bij Zootaxa een artikel van G.M. Dlussky (*) over datzelfde genus. Het artikel geeft een overzicht van dezelfde bestaande en uitgestorven soorten (hoe kan het ook anders) en voegt vijf nieuwe uitgestorven soorten aan het genus toe. Deze fossielen zijn afdrukken in steen in plaats van insluitingen in amber en zijn afkomstig uit steengroeven in Duitsland. Twee fossiele soorten die wij in ons artikel nog als behorend tot Gesomyrmex* rekenden, kregen een andere combinatie. Gesomyrmex expectans wordt Eoformica expectans Théobald, 1937 en Gesomyrmex miegi wordt Formicidae (incertae sedis) miegi Théobald, 1937 met de opmerking bij deze laatste dat bij de twee exemplaren (mannetje en gyne in steenafdrukken) de kop en de vleugeladers ontbreken hetgeen een identificatie onmogelijk maakt. Bij Eoformica expectans Théobald, 1937 comb. nov. wil ik wel een bedenking plaatsen. De vindplaats van het fossiel van Théobald is Kleinkembs (Kembs) gelegen in het oosten van Frankrijk nabij Zwitserland en op de grens met Duitsland. Het wordt toegeschreven aan het vroeg-Oligoceen, 23 à 28 Ma. Twee andere Eoformica soorten, nl. Eoformica magna Dlussky & Rasnitsyn, 2003 en Eoformica globularis Dlussky & Rasnitsyn, 2003 komen uit Noord-Amerika en worden toegewezen aan het midden-Eoceen, 27 à 48 Ma. Los van het feit dat men ervan uitgaat dat het continent Laurazië zich zo'n 200 miljoen geleden opsplitste in het huidige Noord-Amerika en Eurazië, gaapt er toch nog een kloof van een slordige 10 miljoen jaar tussen de Eoformica fossielen van Frankrijk en Noord-Amerika! Dit fenomeen komt overeen met de uitgestorven soorten van Gesomyrmex in Noordwest-Europa zo'n 46 miljoen jaar geleden en de nog levende soorten in Zuidoost-Azië. In het geval van Eoformica toont dit aan dat de taxonomische grenzen van een genus over een tijdspanne van meer dan 150 miljoen jaar behouden bleef. 26 - Eoformica pinguis (Scudder), USNM # 66932 (holotype of Eoformica eocenica Cockerell), lateral imprint of male; 27 - Eoformica pinguis (Scudder), USNM # 495953, lateral imprint of male - © Dlussky .. Dlussky, G.M. & Rasnitsyn, A.P., 2003. Ants (Hymenoptera: Formicidae) of formation Green River and some other middle Eocene deposits of North America. - Russian Entomological Journal 11: 411-436. *Dlussky, G.M., Wappler, T. & Wedmann, S., 2009. Fossil ants of the genus Gesomyrmex* Mayr (Hymenoptera, Formicidae) from the Eocene of Europe and remarks on the evolution of arboreal ant communities. - Zootaxa 2031: 1-20. *** * * * * Anochetus madagascarensis** Voor zover we weten, werden tot op heden slechts 8 fossiele soorten van het genus Anochetus beschreven en die werden allemaal gevonden in Dominicaans amber. In 3 stukjes copal uit Madagascar (collectie Hans Henderickx) vonden we 3 exemplaren van de nog steeds daar voorkomende soort Anochetus madagascarensis (Vankerkhoven, F. et al., 2010). *** * * * * ' A drop of amber, from the weeping plant, Fell unexpected, and embalm'd an ant; The little insect we so much condemn is, from a worthless ant, become a gem. ' (Rev. R. Graves, from Martial Epigrams, Book vi, Epigram XV) * * * * ***

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Fossiele mieren.

Tijdens onze zoektocht naar mieren op de Bolderberg (Zolder * 20-09-2003) vond een van de deelnemers een eikel met een druppel hars op. In het hars is een mier ingesloten (Lasius platythorax) en bij onderzoek met de bino blijken er ook nog vier bronswespjes in te zitten. Onder ideale omstandigheden zou dit het begin kunnen zijn van het ontstaan van een fossiele mier.

Lasius platythorax

bronswespen

In het verleden werden zo trouwens vele insecten verrast door druppels hars die van boomstammen afliepen. Deze gefossileerde harsdruppels worden dikwijls als amber verwerkt in juwelen; ze zijn transparant en bevatten soms één of meerdere insecten waarvan dikwijls zelfs de kleinste details nog kunnen bestudeerd worden.

Deze vondst van Lasius platythorax die gedeeltelijk is ingebed in een druppel hars van een conifeer biedt ons een mooie aanleiding om iets te zeggen over fossiele mieren.

Bij de opsomming van de 26 subfamilies in de inleiding werden 5 subfamilies aangeduidt met een kruisje achter de naam omdat die alleen gekend zijn van fossiele vondsten.

Deze subfamilies zijn :

Armaniinae (Krijt)

Brownimeciinae

Formiciinae (Eoceen)

Sphecomyrminae (Krijt)

Paleosminthurinae (Mioceen) * Dat de interpretatie van fossielen niet altijd duidelijk en waterdicht is, mag blijken uit het feit dat deze fossiele 'mier' door Pierce & Gibson (1962) met een nieuwe familienaam (Paleosminthuridae) in de orde der Collembola werd geplaatst totdat Najt (1987) opmerkte dat het een mier bleek te zijn. Dit tot nader order!

In 1966 werd de missing link in de evolutie van de mier ontdekt. Voor die tijd gingen de oudste fossielen terug tot het Eoceen en behalve de slechte kwaliteit van de gevonden fossielen ging het ook telkens om species die duidelijk terug te voeren waren tot nog levende groepen. Zij gaven de evolutiebiologen geen inzicht in het ontstaan van de mieren. De 'oermier' werd gevonden door mr. en mevr. Edmund Frey. Zij vonden het stukje amber (22 x 18 x 17 mm) aan het strand van Cliffwood Beach in New Jersey. In het stuk amber bevonden zich twee werkster-mieren. Het fossiel werd geplaatst in het Krijt, de laatste grote periode van het Mesozoïcum en de 'ingebedde mieren' werden aanzien als de missing link met de voorvaderlijke wespen. De twee werksters hadden korte kaken met slechts twee tanden zoals bij wespen. Op de thorax was een zone zichtbaar die de aanwezigheid van een metapleuraalklier liet vermoeden, typisch voor mieren maar onbekend bij wespen. Duidelijk zichtbaar was het verlengde eerste sprietlid of de scapus, gevolgd door een sprietzweep. Tussen borststuk en achterlijf was ook een eenvoudige steelknoop aanwezig. De 5 mm grote 'mier' kreeg de naam Sphecomyrma freyi Wilson & Brown, 1967. De genusnaam Sphecomyrma betekent 'wesp-mier' en de soortnaam freyi geeft de erkentelijkheid weer ten opzichte van de vinder - het echtpaar Frey.

Sphecomyrma

Hölldobler, B. & Wilson, E.O. (1990)

Na 1967 zijn er nog meerdere fossiele 'mieren' gevonden zodat vergelijking van materiaal mogelijk werd. Dit vergelijkend onderzoek heeft ertoe geleid dat er nogal wat taxonomische verschuivingen plaatshadden waarbij vooral Dlussky voorstander was om formicoïde taxa tot familie te verheffen, zoals Armaniidae en Sphecomyrmidae. Bolton (1994) bracht de twee subfamilies terug onder de noemer van de enige familie der Formicidae. Laten we nog vermelden dat het holotype van Sphecomyrma freyi is verloren gegaan omdat alle pogingen om het fossiel te bewaren hebben gefaald zodat het diende te worden vervangen door een neotype dat in 1994 eveneens in New Jersey werd gevonden. Bij dit neotype (een vleugelloos wijfje) blijkt de aanwezigheid van de metapleuraalklier duidelijker aan te tonen dan bij het holotype van 1967. Bij de typebeschrijving van deze 'oermier' werd dan ook de bedenking genoteerd dat: "... if we are mistaken about the presence of the metapleural gland, it would be possible to consider Sphecomyrma as a wasp rather than an ant."

* * * * *

Wilson, E.O., Carpenter, F.M. & Brown, W.L. Jr., 1967. - The first Mesozoic ants, with the description of a new subfamily. - Psyche, vol. 74(1), p. 1-19.
Grimaldi, D., Agosti, D. & Carpenter, J.M., 1997.- New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera: Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationship. - Am. Mus. Nov., 3208, 43 pp.

* * * * *

Gesomyrmex

Dat het op gebied van biogeografie niet altijd eenvoudig is een antwoord te geven op vastgestelde fenomenen mag blijken uit fossiele vondsten. Zelfs enige kennis van het in een ver verleden uiteendrijven van Eurazië en Gondwana lost de problemen niet altijd op. We waren er uiteraard niet bij en moeten nog veel veronderstellen. Vragen over het hoe en wanneer van verspreiding van soorten kwamen weer volop in ons op bij de bestudering van een fossiele mier van het genus Gesomyrmex uit een stukje Baltisch amber (Vankerkhoven, F. et al., 2009). Toen G.L. Mayr in 1868 voor het eerst Gesomyrmex hoernesi in Baltisch amber aantrof, was er nog niets bekend van nog levende soorten van dit genus. In 1892 kreeg Ernest André een paar mieren uit Borneo in zijn bezit die eveneens tot het genus Gesomyrmex behoren. Ook daarna zijn er nog enkele nieuwe soorten van dit geslacht beschreven en allemaal zijn ze gevonden in de Oriëntaalse regio - China, Fillipijnen, India, Java, Thailand, Vietnam. Gesomyrmex is niet de grote uitzondering, er zijn ook nog andere genera aangetroffen in Baltisch amber, genera waarvan de vertegenwoordigers nu nog enkel voorkomen in subtropische of tropische streken. Een overbrugging beredeneren tussen de Baltische zee en de Oriëntaalse regio is aan mij niet besteed en ik vraag mij af of de mieren ooit zullen bijdragen tot een beter begrip van klimaatwijziging en continentenvorming.

Interessant 'detail'.

Toen onze bijdrage over een fossiele Gesomyrmex in druk was, verscheen bij Zootaxa een artikel van G.M. Dlussky (**) over datzelfde genus. Het artikel geeft een overzicht van dezelfde bestaande en uitgestorven soorten (hoe kan het ook anders) en voegt vijf nieuwe uitgestorven soorten aan het genus toe. Deze fossielen zijn afdrukken in steen in plaats van insluitingen in amber en zijn afkomstig uit steengroeven in Duitsland. Twee fossiele soorten die wij in ons artikel nog als behorend tot Gesomyrmex rekenden, kregen een andere combinatie. Gesomyrmex expectans wordt Eoformica expectans Théobald, 1937 en Gesomyrmex miegi wordt Formicidae (incertae sedis) miegi Théobald, 1937 met de opmerking bij deze laatste dat bij de twee exemplaren (mannetje en gyne in steenafdrukken) de kop en de vleugeladers ontbreken hetgeen een identificatie onmogelijk maakt. Bij Eoformica expectans Théobald, 1937 comb. nov. wil ik wel een bedenking plaatsen. De vindplaats van het fossiel van Théobald is Kleinkembs (Kembs) gelegen in het oosten van Frankrijk nabij Zwitserland en op de grens met Duitsland. Het wordt toegeschreven aan het vroeg-Oligoceen, 23 à 28 Ma. Twee andere Eoformica soorten, nl. Eoformica magna Dlussky & Rasnitsyn, 2003 en Eoformica globularis Dlussky & Rasnitsyn, 2003 komen uit Noord-Amerika en worden toegewezen aan het midden-Eoceen, 27 à 48 Ma. Los van het feit dat men ervan uitgaat dat het continent Laurazië zich zo'n 200 miljoen geleden opsplitste in het huidige Noord-Amerika en Eurazië, gaapt er toch nog een kloof van een slordige 10 miljoen jaar tussen de Eoformica fossielen van Frankrijk en Noord-Amerika! Dit fenomeen komt overeen met de uitgestorven soorten van Gesomyrmex in Noordwest-Europa zo'n 46 miljoen jaar geleden en de nog levende soorten in Zuidoost-Azië. In het geval van Eoformica toont dit aan dat de taxonomische grenzen van een genus over een tijdspanne van meer dan 150 miljoen jaar behouden bleef.

26 - Eoformica pinguis (Scudder), USNM # 66932 (holotype of Eoformica eocenica Cockerell), lateral imprint of male; 27 - Eoformica pinguis (Scudder), USNM # 495953, lateral imprint of male - © Dlussky *..

*Dlussky, G.M. & Rasnitsyn, A.P., 2003. Ants (Hymenoptera: Formicidae) of formation Green River and some other middle Eocene deposits of North America. - Russian Entomological Journal 11: 411-436.

**Dlussky, G.M., Wappler, T. & Wedmann, S., 2009. Fossil ants of the genus Gesomyrmex Mayr (Hymenoptera, Formicidae) from the Eocene of Europe and remarks on the evolution of arboreal ant communities. - Zootaxa 2031: 1-20.

* * * * *

Anochetus madagascarensis

Voor zover we weten, werden tot op heden slechts 8 fossiele soorten van het genus Anochetus beschreven en die werden allemaal gevonden in Dominicaans amber. In 3 stukjes copal uit Madagascar (collectie Hans Henderickx) vonden we 3 exemplaren van de nog steeds daar voorkomende soort Anochetus madagascarensis (Vankerkhoven, F. et al., 2010).

* * * * *

' A drop of amber, from the weeping plant,
Fell unexpected, and embalm'd an ant;
The little insect we so much condemn
is, from a worthless ant, become a gem. '

(Rev. R. Graves, from Martial Epigrams, Book vi, Epigram XV)

* * * * *

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Inleiding

Fossiele mieren.