De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.
Inleiding
Koloniestichting.
Een 'klassieke' koloniestichting kunnen we beschrijven met onze algemeen voorkomende Lasius niger (wegmier) als voorbeeld.
Op een zomerse zonnige dag worden de gevleugelde mannetjes en wijfjes onrustig, verlaten het nest en vliegen in de namiddag weg om in de lucht te paren. Eenmaal de pas bevruchte wijfjes ergens op de bodem terechtkomen, gaan zij snel op zoek naar een geschikte ondergrondse cel om daar de basis te leggen van een nieuwe kolonie - we noemen dit ook wel een claustrale of gesloten koloniestichting. De eerste eitjes worden vrij spoedig gelegd en na een dertigtal dagen zullen de eerste werksters verpoppen. Deze eerste werksters (de nanitici) zijn meestal opmerkelijk kleiner dan hun zusters die later zullen ontwikkelen en hun aantal ligt rond een tien exemplaren. Hun geringe grootte en hun klein aantal staat in verhouding tot de potentiële voedingwaarde die een stichtende koningin met zich meedraagt. Om haar eerste broed groot te brengen, haalt de nieuwe koningin het noodzakelijke voedsel voor de eerste larven uit haar vetlichaampjes en haar vliegspieren die in haar verdere leven geen functie meer zullen hebben. Eenmaal zij een ondergronds holletje heeft gevonden, bijt zij haar vleugels af die bij de ondergrondse levenswijze toch alleen maar hinderlijk zouden zijn. Een stichtende koningin (deze uit ons voorbeeld althans!) gaat tijdens die stichtingsfase niet zelf foerageren en neemt geen voedsel tot zich. Zodra de eerste werksters zijn uitgekomen, nemen deze de verzorgingstaak op zich en gaan op zoek naar voedsel voor de koningin en de nieuwe larven die vrij spoedig in het nest zullen verschijnen. Mochten deze nanitici de stichtingsfase niet overleven dan zal ook de koningin sterven omdat zij niet in de mogelijkheid is haar taak nog eens over te doen. Onze wegmier is dus een typisch voorbeeld van een onafhankelijke stichting waarbij we zowel haplometrose als pleometrose kunnen vaststellen (zie schema).
Het gebeurt namelijk vrij frequent dat bij deze soort enkele pas gepaarde wijfjes samen in hetzelfde holletje terechtkomen en samen de basis leggen voor een nieuwe kolonie. Samen sterk zouden we kunnen zeggen, want des te meer eitjes, des te meer nanitici en des te groter is de kans dat er voldoende eerste werksters in leven zullen blijven om de volgende generatie met succes groot te brengen. Bij het verschijnen van de eerste nanitici is het echter uit met de vreugde van het gezamelijke moederschap. Wiens kinderen het zijn, maakt niet meer uit want alle koninginnen op 1 na worden gedood, al of niet bedankt voor bewezen diensten.
De koloniestichting van onze wegmier biedt het verhaal dat meestal verteld wordt: gevleugelde mannetjes en wijfjes paren in de lucht, de bevruchte wijfjes zonderen zich af en volgend voorjaar vinden we daar een nieuwe kolonie. Maar hoe kan het ook anders of onder de ± 12.597 soorten mieren kent ook het stichten van een 'nieuwe' kolonie zeer vele variaties. Niet alle soorten hebben gevleugelde mannetjes zodat er dan ook niet altijd sprake is van een typische bruidsvlucht. De paring vindt dan plaats in of nabij het nest waarbij het wijfje al of niet wegvliegt (vb = onze Hypoponera punctatissima). Niet alle koninginnen zijn in staat om op eigen benen een eigen kroost te baren. Sommige soorten zijn aangewezen op de hulp van andere soorten om deze onderneming tot een goed einde te brengen (vb onze Chthonolasius-soorten) en worden als temporeel parasitair beschouwd. Bij onze amazonemier trekken de pas bevruchte wijfjes mee op rooftocht en vinden op die manier een nieuw onderkomen in een samenlevingsvorm die we permanent sociaal parasitisme noemen. Weer andere soorten zoeken het niet zo ver en blijven rustig in het ouderlijke nest of trekken in bij de naaste verwanten. Zelfs in onze eigen mierenfauna die maar enkele tientallen soorten rijk is, vinden wij meerdere variaties van koloniestichting terug. Alvast een boeiend studieterrein!
Meer info? zie 'Onze Mieren'.
Wat is een koningin?
Wijfjes die nageslacht voortbrengen zowel wijfjes (dus ook werksters) als mannetjes, worden koninginnen genoemd. Wijfjes die geen nageslacht voortbrengen maar die morfologisch wel hetzelfde zijn als koninginnen worden aangeduid als gynen. De definitie van koningin kan echter meer specifiek worden gesteld.
definitie volgens de
morfologische kaste:
functie: te onderscheiden van een werkster door de vleugels bij het uitkomen en het grotere mesosoma een wijfje dat gepaard heeft en nageslacht voortbrengt van beide seksen ongeacht de morfologie Bij soorten waar er geen morfologisch verschil bestaat tussen reproducerende en niet reproducerende wijfjes worden de reproducerende wijfjes volgens de morfologische definitie gamergaten genoemd maar volgens de functionele definitie spreekt men van ergatomorfische koninginnen.
* * * * *
De vele variaties van koloniestichting hebben onderzoekers aangezet om verklaringen te zoeken voor het voorkomen van meerdere actieve koninginnen binnen dezelfde kolonie of voor de vele vormen van parasitisme. Het is hun daarbij ook niet ontgaan dat de verhouding in grootte tussen werksters en gynen van soort tot soort sterk kan verschillen.
Deze thorax-verhouding (gyne / werkster) blijkt nu in verband te staan met de wijze van koloniestichting. Eén en ander heeft te maken met de opgebouwde vetreserve en de spiermassa van de vliegspieren; deze laatste wordt door histolyse omgezet in het noodzakelijke voedsel voor de stichtende koningin en de eerste larven. In het onderzoek van Marie Stille (1996) werden 24 soorten mieren met elkaar vergeleken; 8 soorten hiervan waren parasitair (6 temporeel en 2 dulotisch). We dienen hierbij op te merken dat bij dit onderzoek het volume van de thorax werd bepaald door de eenvoudige wiskundige formule (lengte x breedte x hoogte) die werd toegepast op droog geprepareerd collectiemateriaal. Bij een ander onderzoek, uitgevoerd door Keller en Passera (1989) werd bij pas gedode mieren het vetgehalte bepaald en werd nagegaan wat hiervan de relatie was met de wijze van koloniestichting. Wat ons aanspreekt, is dat beide onderzoeken werden uitgevoerd met mieren uit onze eigen fauna.
Eenieder van ons die vertrouwd is met onze inheemse mierenfauna kent ongetwijfeld die grote dikke gevleugelde mieren die een paar keer tijdens de zomer met tientallen in onze buurt te zien zijn, haastig rondzoekend naar een veilig onderkomen. Het zijn de wijfjes van onze wegmier die we hierboven als voorbeeld hebben genomen om een typische koloniestichting te beschrijven. Uit de onderstaande tabellen (uit het rapport van M. Stille) kunnen we opmaken dat deze wegmier (Lasius niger) met een thorax-verhouding van 24.08 representatief is voor die soorten die onafhankelijk en claustraal een nieuwe kolonie stichten met als eindresultaat een monogyne kolonie van het secundaire of het primaire type. L. umbratus, L. mixtus en L. fuliginosus (met de eerste 2 uit het subgenus Chthonolasius) daarentegen hebben een beduidend lagere thorax-verhouding. Dit zijn alle drie temporeel parasitaire soorten die voor hun stichting een beroep moeten doen op andere soorten. Zo zullen stichtende gynen van L. umbratus en L. mixtus de rol van stammoeder trachten over te nemen bij een kolonie uit het subgenus Lasius s.s. (vb. L. niger) door de aanwezige koningin te doden. Eenmaal dit geslaagd is, kunnen de kersverse koninginnen meteen beginnen met het leggen van eitjes waarbij de reeds massaal aanwezige werksters van de stamkolonie voor het grootbrengen van hun broed zullen instaan. Deze koninginnen dienen dus niet zelf te investeren in voedselvoorziening voor het eerste broed en zijn dus niet aangewezen op een levensnoodzakelijke vet- en/of spierreserve. Een bevrucht wijfje van L. fuliginosus dringt het nest binnen van L. mixtus of L. umbratus en is in een afhankelijk stichtingspatroon aangewezen op deze soorten. Deze glanzende houtmier wordt hierdoor een parasiet van de tweede graad genoemd. Volgens de onderzoekers verklaart dit gedrag hun lagere thorax-verhouding.
Wij dienen hier voor de volledigheid aan toe te voegen dat de relatie tussen de thorax-verhouding en de wijze van koloniestichting het sterkst tot uiting komt binnen het genus Lasius. Bij het genus Myrmica (waarbij M. rubra, M. rugulosa, M. lobicornis en M. schencki werden onderzocht) zijn de verschillen niet opvallend (respectievelijk 5.10, 4.75, 3.15 en 3.10). Al deze soorten zijn niet alleen polygyn maar kunnen zowel afhankelijk als onafhankelijk een kolonie stichten. Binnen het genus Formica hebben F. sanguinea en F. rufa (4.15 en 4.10) een lage thorax-verhouding die overeenstemt met hun afhankelijke, temporeel parasitaire koloniestichting. F. fusca en F. rufibarbis (8.96 en 6.64) op hun beurt kennen een claustrale, onafhankelijke stichting en zijn monogyn.
Lasius psammophilus
Lasius flavus
Lasius niger
Lasius umbratus
Lasius mixtus
Lasius fuliginosus
|
Een ander interessant gegeven kwam aan het licht bij een onderzoek van Keller en Passera (1990) waarbij de aandacht ging naar de vruchtbaarheid van de koninginnen in functie van hun leeftijd. Hierbij werden 3 monogyn, onafhankelijk stichtende soorten (waaronder L. niger) vergeleken met 2 polygyn, afhankelijk stichtende soorten.
Uit het onderzoek bleek dat het gewicht van de koninginnen met een onafhankelijke stichting drastisch afnam tot op het moment dat de eerste werksters uitkwamen en met de verzorging van de kolonie starten. Het gewicht van de gynen begon nu opnieuw toe te nemen tot een waarde die lichtjes hoger lag dan net na de paring. De sterke daling van het gewicht van bv een L. niger koningin verklaart zich door het opgebruiken van de opgeslagen vetreserve die bij deze soort 51% van het droog gewicht kan bedragen. De vruchtbaarheid van de koninginnen van deze groep neemt toe in de tijd. Bij de polygyn, afhankelijk stichtende soorten blijft het gewicht van de koninginnen meer constant doordat zij meteen gevoed worden door de aanwezige werksters en bereikt hun vruchtbaarheid snel haar hoogtepunt. Koninginnen van afhankelijk stichtende soorten dienen dan ook geen vetreserve op te bouwen vóór de paring.
Uit de beschikbare gegevens (labo waarnemingen!) mogen wij ook concluderen dat koninginnen met een onafhankelijke stichtingswijze langer leven dan deze met een afhankelijke stichtingswijze.
Onafhankelijke stichters:
- Myrmecia soorten - 5/6 jaar
- Lasius alienus - 9 jaar
- Leptothorax soorten - 11 tot 20 jaar
- Stenamma westwoodi - 17/18 jaar
- Lasius
flavus - minstens 22.5 jaar
Afhankelijke stichters:
- Monomorium pharaonis - minder dan een jaar
-
Myrmica soorten - meestal niet langer dan 1 seizoen
Uiteraard staat alles in verhouding tot mekaar. Het uiteindelijke doel van de investering in koninginnen is het produceren van geslachtsdieren. Deze komen pas tot ontwikkeling als de kolonie daarvoor rijp is. Bij een soort waarbij de koningin een onafhankelijk stichtingspatroon volgt, kan het wel een paar jaar duren vooraleer de kolonie dit peil bereikt heeft en staat haar leeftijd hiermee in verhouding. Soorten waarbij de koningin een afhankelijke stichting kent, bereiken dit punt zeer snel en de nieuwe koningin kan al op jonge leeftijd overgaan tot productie van geslachtsdieren.
* Literatuur.
-
Keller, L. & Passera, L., 1990. Fecundity of ant queens in relation to their age and the mode of colony founding. Insectes Sociaux, Vol. 37/2: 116-130.
* * * * *