De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Inleiding

* * * * *

Alle mieren worden ondergebracht in slechts één familie, de Formicidae. Samen met o.a. bijen en wespen horen zij thuis in de orde der vliesvleugeligen of Hymenoptera. De meeste vliesvleugeligen hebben als kenmerk twee paar doorschijnende vleugels daar waar de vliegen maar één paar hebben. De mieren vormen hierop de grote uitzondering. Alhoewel er nog andere ongevleugelde Hymenoptera zijn, is de afwezigheid van vleugels bij mieren eerder de regel dan de uitzondering. Alles heeft ongetwijfeld te maken met hun meestal ondergrondse levenswijze waarbij vleugels alleen maar hinderlijk zijn. Bij de mieren hebben dan ook alleen maar de geslachtsdieren, mannetjes en gynen, twee paar vleugels. Ook hier zijn er weer uitzonderingen en vinden we zelfs in onze Belgische mierenfauna soorten met vleugelloze geslachtsdieren.
De Formicidae worden momenteel onderverdeeld in 24 subfamilies (waarvan de namen eindigen op -inae) en waarvan 3 subfamilies uitgestorven zijn.

Aenictinae

Aenictogitoninae

Agroecomyrmecinae

Amblyoponinae

Aneuretinae

Cerapachyinae

Dolichoderinae

Dorylinae

Ecitoninae

Ectatomminae

Formicinae

Heteroponerinae

Leptanillinae

Leptanilloidinae

Martialinae

Myrmeciinae

Myrmicinae

Paraponerinae

Ponerinae

Proceratiinae

Pseudomyrmecinae

Brownimeciinae†

Formiciinae†

Sphecomyrminae†

Volgens de Online Catalog of the Ants of the World worden de thans beschreven soorten (12.906 op 13-11-2013) ondergebracht in 307 genera; wij voegen daar meteen aan toe dat er naar schatting wel meer dan 20.000 soorten over de ganse wereld te vinden zijn. Wat de precieze cijfers ook mogen zijn, wereldwijd is er een actieve groep taxonomen die de laatste decennia bijzondere aandacht hebben geschonken aan deze sociale insecten. Meerdere genera werden herzien en ook onze Belgische mierenfauna kende daardoor de laatste jaren enkele aanpassingen. De zo vertrouwde determinatietabel van van Boven & Mabelis (1986) was op sommige plaatsen niet meer up-to-date zodat een nieuwe sleutel noodzakelijk werd (Schoeters & Vankerkhoven (2001)).
Onze natuur naar waarde schatten en er volop van genieten, noodzaakt ons ook om voortdurend een evaluatie te maken van wat er leeft. Alleen op deze manier kunnen wij de kwaliteit van ons milieu beoordelen. De mieren spelen op de waardeschaal van die kwaliteit geen geringe rol omdat zij door hun samenlevingsvormen met andere ongewervelden zeer dikwijls een sleutelrol spelen in het voortbestaan. Denken wij maar aan een vlinder als het gentiaanblauwtje dat voor zijn ontwikkeling afhankelijk is van de Klokjesgentiaan en mieren van het genus Myrmica.Vooral ook het opvolgen van de mierenfauna in gebieden waar aan beheer wordt gedaan, kan ons veel leren over het hoe en waarom bepaalde soorten ergens verdwijnen of zich vestigen. Door hun sociale structuur en hun nestvorm kunnen zij meerdere jaren op dezelfde locatie worden waargenomen en vormen zij een belangrijke indicatie in de beoordeling van een ecologische evolutie. Het verdwijnen of toenemen (en verschijnen) van het aantal nesten van bepaalde indicatorsoorten helpt ons een betere evaluatie te maken van de gevoerde beheersvormen.

Meerdere werkers in het veld zijn dan ook voortdurend aan 't noteren wat de diversiteit is aan mieren. Uit deze kostbare gegevens werden verspreidingskaarten voor de provincie Limburg (Schoeters & Vankerkhoven (2001)), voor Vlaanderen (Dekoninck, Vankerkhoven & Maelfait (2003)) en voor gans België ontworpen (Dekoninck, W., Ignace, D., Vankerkhoven, F. & P. Wegnez (2012)). Deze atlassen vormen belangrijke werkinstrumenten om na verloop van tijd een balans te kunnen maken van jarenlang beheer of wanbeheer. Om hieraan te kunnen deelnemen is een grondige kennis van de doelsoorten noodzakelijk. Wij hopen dat de informatie die wij hier aanbieden voor deze kennis de basis mag vormen en/of een stimulans mag zijn om de boeiende wereld van de mieren beter te leren kennen.

Een overzicht.

In het wetenschappelijk onderzoek worden de mieren meestal geplaatst in een zoögeografische regio. Dit heeft o.a. als voordeel dat 'eenvoudigere' determinatietabellen kunnen gemaakt worden per regio. Deze regio's zijn:

PAL * Palaearctische regio = o.a. Europa en een groot deel van Azië

AFR * Afrotropische regio = o.a. Afrika ten zuiden van de Sahara

MAL * Malagasische regio = Madagascar en de buureilanden

ORI * Oriëntaalse regio = o.a. Pakistan, het Indische continent, Zuid-China

INA * Indo-Australische regio = o.a. Filippijnen, Indonesië, eilanden van de Stille Oceaan

AUS * Australische regio = o.a. Australië

NEA * Nearctische regio = Noord-Amerika

NEO * Neotropische regio = Zuid-Amerika

Van de 21 bestaande subfamilies waaronder de mieren zijn ingedeeld, is de helft slechts 'sporadisch' aanwezig in één of een paar regio's. Zo bevat de subfamilie Myrmeciinae slechts één enkel genus, namelijk dat van de buldogmieren (genus Myrmecia) die met 89 beschreven soorten alleen in de Australische regio voorkomen.
Zoals uit de tabel mag blijken, zijn er 4 subfamilies die opvallen door hun sterke aanwezigheid in alle regio's (we handhaven voor dit overzicht het aantal genera der Ponerinae vóór de opsplitsing door Bolton in 2003).

Subfamilie	PAL	AFR	MAL	ORI	INA	AUS	NEA	NEO	Totaal
Dolichoderinae	5	4	3	8	12	13	5	8	22
Formicinae	16	15	7	16	21	18	10	9	49
Myrmicinae	31	38	22	46	58	35	31	66	155
Ponerinae	11	23	10	21	23	21	11	24	42

Bolton (1994), p.4

Alle mieren die in België (en Nederland) in de vrije natuur worden aangetroffen, behoren tot slechts 4 van de 21 subfamilies, namelijk Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae en Ponerinae. Wereldwijd zijn de Formicinae en de Myrmicinae grote subfamilies, in die zin dat zij samen twee derden van de genera omvatten en verhoudingsgewijs de meeste soorten. In tegenstelling tot andere subfamilies hebben ze op elk continent meerdere vertegenwoordigers.
Een eenvoudig en opvallend kenmerk om leden van deze twee subfamilies te onderscheiden, vinden wij tussen het borststuk en het achterlijf. Bij de Formicinae zien we daar een enkele knoop in de vorm van een rechtop (!) staande schub terwijl we bij de Myrmicinae twee knopen waarnemen. We spreken dan ook wel van schubmieren en knoopmieren. Meteen willen wij opmerken dat onze twee soorten van de subfamilie Dolichoderinae ook een enkele knoop in de vorm van een schub hebben maar die is schuin naar voren gericht en wordt dorsaal (van bovenaf) gezien overdekt door het gaster. De drie soorten van de Ponerinae die we rijk (of arm?) zijn, hebben een dikke rechtopstaande schub maar verschillen van de schubmieren o.a. door een duidelijke insnoering tussen het eerste en het tweede segment van het achterlijf. Bovendien bezitten de Ponerinae een angel in tegenstelling tot de Formicinae die aan het uiteinde van het gaster een met afstaande haren omkranste opening hebben waaruit zij zuur spuiten.

© François Vankerkhoven

Lichaamsbouw en determinatie.

Indien wij ons willen bekwamen in het op naam brengen van mieren dan is een degelijke kennis van de lichaamsbouw onontbeerlijk. Bij het determineren van mieren wordt over het algemeen alleen gekeken naar de kenmerken van de werksters en de gynen omdat die in een kolonie bijna steeds aanwezig zijn. De mannetjes zijn niet minder belangrijk maar tabellen voor deze kaste ontbreken meestal zodat wij hier ook geen kenmerken gaan geven van hun genitalia die dikwijls belangrijk zijn om tot een juiste conclusie te komen. Voor deze gegevens raden wij aan om gespecialiseerde literatuur te raadplegen. De lichaamsbouw van mieren is vrij eenvoudig en de verschillende onderdelen van het uitwendige skelet zijn meestal duidelijk waarneembaar. Dit betekent nu weer niet dat de typische verschillen die twee nauw verwante soorten onderscheiden altijd eenvoudig te beoordelen zijn. Zo is de interpretatie van de buiging van de scapus bij Myrmica's geen eenvoudige zaak en vraagt heel wat ervaring. Het is geenszins de bedoeling hier tabellen voor determinatie weer te geven. De geïnteresseerde kan deze ongetwijfeld opsporen aan de hand van de gegevens in de literatuur. Voor België verwijzen we naar de sleutels van Schoeters & Vankerkhoven (2001) , Seifert (1996), en van Boven & Mabelis (1986) (zie eerdere opmerking).

Net als aan andere insecten zijn bij mieren drie grote delen duidelijk waarneembaar: de kop (caput), het borststuk (thorax) en het achterlijf (gaster). Waarom we hier van het gaster spreken en niet van het abdomen komt doordat bij de Formicidae een typisch kenmerk aanwezig is tussen het borststuk en het achterlijf, namelijk de achterlijfssteel. Indien deze uit één enkel deel bestaat, spreken we meestal van een schub; is deze tweeledig dan hebben we het over de knopen van een mier. De eerste (net achter het borststuk) noemen we petiolus en de daarop volgende knoop postpetiolus. Deze enkelvoudige of tweeledige achterlijfssteel is ontstaan uit een insnoering van het tweede en derde achterlijfssegment en het gevolg daarvan is tevens dat de knoopmieren (Myrmicinae) 4 abdominale segmenten hebben en de schubmieren (Formicinae) 5. Door deze 'verschuiving' is het achterlijf wat het aantal segmenten betreft gereduceerd en spreken we van het gaster i.p.v. het abdomen.
Wat is er dan van het eerste achterlijfssegment geworden? Dit is versmolten met het epinotum van het borststuk en wordt door de myrmecologen in het algemeen propodeum genoemd. Behalve dit derde en laatste deel bestaat het borststuk nog uit het pro- en mesonotum. Aan de buikzijde spreken we van respectievelijk het pro-, meso- en metasternum. In plaats van over borststuk of thorax spreken sommige auteurs ook wel van het mesosoma.
Het borststuk draagt de drie paar poten. Elke poot bestaat uit de heup (coxa),de dijring (trochanter), de dij (femur), de scheen (tibia) en de voetleedjes (tarsi). Bij onze inheemse mieren dragen vooral de schenen belangrijke determinatiekenmerken, waarbij de vorm en de mate van beharing dikwijls bepalend zijn. De schenen van midden- en achterpoten hebben aan het uiteinde een spoor (behalve bij Myrmica die een spoorkam hebben) terwijl de schenen van de voorpoten een duidelijke spoorkam dragen.

van Boven (1977)

Zeer vele typische kenmerken zijn er te vinden aan de kop. Wat meteen bij de mieren opvalt, is de geknikte spriet. Deze bestaat uit een eerste, lang ononderbroken deel dat we de schaft (scapus) noemen en de gesegmenteerde antennezweep (flagellum). Het aantal antenneleedjes is vrij constant: de werksters en de wijfjes van de meeste genera tellen elf leedjes en de mannetjes twaalf. De uitzonderingen hierop zijn dikwijls een discriminerend kenmerk. Vooraan de kop vinden we de kaken (mandibulae) die al of niet getand zijn; de ongetande dolkkaken zijn een gemakkelijk, in het oog springend kenmerk voor de Amazonemier en de Sabelmier. Onder de kaken vinden we twee paar tasters (palpi), de maxillaire en de labiale palpen. Om tot een juiste definitie te komen van de subgenera bij Lasius en Formica geven deze ons de nodige informatie. De meeste soorten hebben bovendien opvallende facetogen; de kleine werksters van onze Ponerinae hebben daarentegen ogen met slechts één tot een paar ommatidia. Gewoonlijk staan achter deze grotere facetogen nog drie bij-ogen (ocelli).
Deze opsomming is verre van volledig en bij het determineren van bepaalde soorten zullen specifieke kenmerken nauwkeurig moeten bekeken worden. In tabellen wordt ook meer en meer aandacht geschonken aan morfometrische eigenschappen. Hierbij worden twee (of meer) lichaamsdelen met een micrometer gemeten en in een index samengebracht. De waarden van deze indexen kunnen ons helpen om tot een juiste determinatie te komen. In de gespecialiseerde literatuur wordt hieraan steeds de nodige aandacht geschonken.

* * * * *