De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.
	Inleiding Atlas Vlaanderen Blauwtjes Bosmieren Checklist Collectie Communicatie Curiosa Databank Determinatiesleutel Fiches Focus op ... Fossielen Gynandromorfen Koloniestichting Laatste update Lieveheersbeestjes Links Literatuur Mierenhandel Nieuwe soort Nieuwe publicaties Plantenluizen Projecten Symbiose Taxonomen Werkgroep	MIEREN EN BLAUWTJES
Van de vele samenlevingsvormen tussen mieren en andere ongewervelden, krijgt vooral de relatie mieren-blauwtjes (vlinders van de familie Lycaenidae) veel aandacht. Het is dan ook een zeer bijzondere verhouding waarbij ook nog een waardplant van de vlinders een grote rol speelt. Dit ganse complex aan levensvormen is niet alleen uitermate fascinerend maar ook bijzonder kwetsbaar. In de palaearctische regio komen er van het geslacht Maculinea Van Eecke, 1915 zes soorten voor: Maculinea arion (Linnaeus, 1758) M. alcon (Denis & Schiffermüller, 1775) M. teleius (Bergsträsser, 1779) M. nausithous (Bergsträsser, 1779) M. rebeli (Hirsche, 1904) M. arionides (Staudinger) enkel in het oosten (China en Japan) De Atlas van de Dagvlinders in Vlaanderen (Maes, D. & Van Dyck, H.) laat zien dat er van dit genus maar twee soorten voor Vlaanderen gekend zijn: gentiaanblauwtje > Maculinea alcon (genoteerd als 'bedreigd' op de Rode Lijst van België) pimpernelblauwtje > Maculinea teleius (sinds 1980 uitgestorven) * Adoptie. © David Nash De ontwikkelingscyclus van de blauwtjes willen we even schetsen met als voorbeeld het gentiaanblauwtje. Tijdens de zomermaanden kunnen we vanaf juni de volwassen vlinders waarnemen. De meeste eitjes worden in de maanden juli en augustus afzonderlijk en in beperkte aantallen (een tiental) op de bloemknoppen van klokjesgentiaan afgezet. De jonge rupsjes doen zich tegoed aan het vruchtbeginsel en laten zich in het vierde vervellingsstadium op de grond vallen. De rupsjes die geluk hebben, worden gevonden door knoopmieren en worden mee naar het mierennest genomen. Hierin zullen zij de ganse herfst, winter en lente verblijven om tegen de zomer te verpoppen en als volwassen imago in de maand juni het nest te verlaten. Om hun ontmoeting met de knoopmieren tot een succes te maken, bezitten de rupsen van de blauwtjes enkele specifieke organen. Zo kunnen zij voorzien zijn van: kleine wratachtige klierorgaantjes die op diverse plaatsen van het rupsenlichaam te vinden zijn > zeefwratjes de klier van Newcomer (1912) op het 7de achterlijfssegment tentakeltjes aan weerszijden van het 8ste achterlijfssegment Soms hebben rupsen alle deze orgaantjes, soms ontbreken er: Maculinea alcon (Gentiaanblauwtje) heeft zeefwratjes en de klier van Newcomer. Als zo’n rupsje bezocht wordt door een mier dan gaat zij vloeistofdruppeltjes uit de klier van Newcomer afgeven die door de mier worden opgelikt. De mier is dan niet meer uit de buurt te houden en door het veelvuldig contact krijgt de rups de nestgeur van die mieren. Vanaf nu is het kinderspel om in het mierennest opgenomen te worden. Ook afscheidingen uit de zeefwratjes lijken op de chemische patronen van de mierenlarven zodat de mieren zonder argwaan de rupsen in hun nest binnenbrengen. * Kieskeurige vlinders. M. arion heeft als waard-, voedselplant Thymus praecox (Kruiptijm), T. pulegioides (Grote tijm), T. serpyllum (Wilde tijm) en Origanum vulgare (Wilde marjolein) *M.alcon* > Gentiana pneumonanthe (Klokjesgentiaan) en G. asclepiadea M. rebeli > G. cruciata (Kruisbladgentiaan) *M. teleius* > Sanguisorba officinalis (Grote pimpernel) M. nausithous > Sanguisorba officinalis (Grote pimpernel) © David Nash Aangezien zij hun eitjes dus enkel afzetten op specifieke planten, dragen deze in grote mate bij tot de habitatkeuze van de vlinders aangezien deze planten zo hun eisen stellen omtrent hun standplaats. G. pneumonanthe komt voor in natte heide, laagveen en moerasachtige gebieden. Na een derde vervelling laten de larven zich op de grond vallen waar zij kunnen meegenomen worden door mieren van het genus Myrmica. Om het risico tot een minimum te beperken om gevonden te worden door mieren van een ander genus en als prooi te worden verslonden, laten zij zich op de bodem vallen op een tijdstip dat de activiteit van de Myrmica's het hoogst is. Alleen in de nesten van een specifieke Myrmica-soort kunnen zij overleven en hun verdere ontwikkelingscyclus doorlopen. Voor de blauwtjes-rupsen die zich met mierenbroed voeden is de aanwezigheid van dit broed in de wintermaanden erg belangrijk. Van mieren van het genus Myrmica is bekend dat de ontwikkeling van ei tot gevleugeld wijfje ongeveer een jaar duurt, waardoor er zich dus ook tijdens de wintermaanden broed in het nest bevindt. In het vroege voorjaar worden er weer nieuwe eitjes gelegd die echter uitsluitend uitgroeien tot werksters. © David Nash Eenmaal in het nest van een Myrmica-soort zullen de larven van de verschillende soorten blauwtjes zich op twee wijzen voeden. M. arion, M. nausithous en M. teleius doen zich tegoed aan de larven en de poppen van de gastmieren terwijl M. alcon en M. rebeli zich door orale voedseloverdracht (trophallaxis) laten voeden door de werksters van de mieren net zoals deze hun eigen larven voeden. Deze wijze van voeden staat in relatie met het aantal vlinderlarven dat in een mierennest wordt opgenomen - voor de 'predator-blauwtjes zijn dit er slechts één tot een paar per nest. Zoals dat met alle predatoren het geval is (bv verhouding roofvogels - prooivogels) zullen de aantallen van M. arion en M. teleius binnen hun populatie eerder aan de lage kant blijven dan dat dit het geval is vergeleken met bv M. alcon waarvan het aantal larven in een groot Myrmica-nest meerdere tientallen kan bedragen. Ook de relatie tussen werksters en gynen binnen het mierennest hebben een grote invloed op het aantal larven van blauwtjes dat zich tot volwassen vlinders zal kunnen ontwikkelen. De groter wordende larven van de blauwtjes in het mierennest kunnen beschouwd worden als een concurerende bedreiging van de aanwezige koningin(nen) en worden dan door de werksters gedood. Bij M. arion werd aangetoond dat het sterftecijfer van de blauwtjeslarven 3 maal hoger lag in nesten waar wel koninginnen aanwezig waren tegenover nesten zonder koningin. keuze van de mierensoort : M. arion > Myrmica sabuleti (en M. scabrinodis?) M. rebeli > Myrmica schencki *M. teleius* > Myrmica scabrinodis *M. alcon* > Myrmica ruginodis, M. rubra en M. scabrinodis M. nausithous > Myrmica rubra en M. scabrinodis Al deze gegevens in acht genomen, kunnen we wel zeggen dat de blauwtjes van het genus Maculinea zeer hoge eisen stellen aan hun leefomgeving - deze moet zowel de juiste voedselplant als de vereiste mierensoort herbergen. Afhankelijk van de breedtegraad waar de populaties gevestigd zijn, speelt dan ook nog eens het microklimaat een belangrijke rol. Zo stelt Myrmica sabuleti waarbij Maculinea arion parasiteert haar eigen voorwaarden voor de aanwezigheid van haar kolonie. In Noord-Europa zal zij niet gedeien als het gras rondom haar nest hoger is dan 2 cm terwijl dit in het Zuiden (waar het warmer en droger is) nu precies wel hoger moet zijn om op beide locaties de geschikte temperatuur en vochtigheid te genieten. Als landbouw, recreatie en bebouwing ook nog hun plaats opeisen dan is het wel duidelijk waarom deze vlinders met hun ingewikkelde levenscyclus het op meerdere plaatsen in Europa zeer moeilijk hebben om zich te handhaven. *** * *** Blauwtjes die met mieren samenleven, vinden we niet enkel in het genus Maculinea maar ook in het genus Plebeius met twee vertegenwoordigers in Vlaanderen: P. argus (heideblauwtje) en P.idas (vals heideblauwtje). Deze blauwtjes parasiteren niet bij mieren van het genus Myrmica maar van het genus Lasius. Pas ontpopt heideblauwtje met enkele werksters van de gastheer Lasius niger/platythorax. © Harry Offringa (2013) *** * *** * Literatuur. Damm Als, T., Nash, D.R. & Boomsma, J.J., 2001. Adoptation of parasitic Maculinea alcon caterpillars (Lepidoptera: Lycaenidae) by three Myrmica ant species. Animal Behaviour, 62: 99-106 Hochberg, M.E., Clarke, R.T., Elmes, G.W. & Thomas, J.A., 1994. Population dynamic consequences of direct and indirect interactions involving a large butterfly and its plant and red ant hosts. Journal of Animal Ecology 63: 375-391 Maes, D. & Van Dyck, H., 2001. Butterfly diversity loss in Flanders (North Belgium): Europe's worst case scenario. Biological Conservation 99: 263-276 Munguira, M.L. & Martin, J., 1999. Action plan for the Maculinea butterflies in Europe. Nature and Environment 97 Pierce, N.E. et al., 2002. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera). Annu. Rev. Entomol. 47, 733-71 Van Dyck, H. et al., 2000. Does the presence of ant nests matter for oviposition to a specialized myrmecophilous Maculinea butterfly? Proc. R. Soc. Lond. B (2000) 267, 861-866 *** * *** In een recente studie onderzocht A. Tartally of er gegronde redenen zijn om aan te nemen dat Manica rubida kan beschouwd worden als een gastheer voor blauwtjes (Maculinea). In dit onderzoek werkte hij met de rupsen van Maculinea rebeli en Maculinea alcon (Gentiaanblauwtje) die respectievelijk worden opgenomen door Myrmica schencki en - M. ruginodis, M. rubra, M. scabrinodis. Alleen het gentiaanblauwtje komt bij ons in Vlaanderen voor. Het onderzoek werd uitgevoerd in kunstnesten waarbij 21 rupsen van M. alcon en 23 rupsen van M. rebeli aan 5 kolonies van de bergsteekmier werden aangeboden. In 4 kolonies was een koningin, broed en 150 werksters aanwezig; in de vijfde kolonie bevond zich een koningin, broed en 50 werksters. Alle rupsen werden door de mieren het nest ingedragen en ze werden geregeld belikt. De rupsen waren bij introductie 3 mm groot en degene die in leven bleven, waren na een maand gegroeid tot 5 mm (M. alcon) en 10 mm (M. rebeli). De onderzoeker kon waarnemen dat de rupsen zich te goed deden aan het mierenbroed maar of de rupsen ook rechtstreeks door de mieren werden gevoed, kon hij niet aantonen. Na anderhalve maand waren alle rupsen gestorven. Of Manica rubida in het vrije veld ook daadwerkelijk als een gastheer optreedt voor Maculinea-soorten blijft een open vraag. Tartally gaat uit van de open sociale structuur en het gebrek aan observatie in het veld om aan te nemen dat deze mier onder de juiste omstandigheden alsnog in aanmerking komt als een potentiële gastheer voor de blauwtjes. * Tartally, A., 2004, Is Manica rubida (Hymenoptera: Formicidae) a potential host of the Maculinea alcon (Lepidoptera: Lycaenidae) group? - Myrmecologische Nachrichten 6: 23-27. *** * * * ***

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

MIEREN EN BLAUWTJES

Van de vele samenlevingsvormen tussen mieren en andere ongewervelden, krijgt vooral de relatie mieren-blauwtjes (vlinders van de familie Lycaenidae) veel aandacht. Het is dan ook een zeer bijzondere verhouding waarbij ook nog een waardplant van de vlinders een grote rol speelt. Dit ganse complex aan levensvormen is niet alleen uitermate fascinerend maar ook bijzonder kwetsbaar.

In de palaearctische regio komen er van het geslacht Maculinea Van Eecke, 1915 zes soorten voor:

Maculinea arion (Linnaeus, 1758)

M. alcon (Denis & Schiffermüller, 1775)

M. teleius (Bergsträsser, 1779)

M. nausithous (Bergsträsser, 1779)

M. rebeli (Hirsche, 1904)

M. arionides (Staudinger) enkel in het oosten (China en Japan)

De Atlas van de Dagvlinders in Vlaanderen (Maes, D. & Van Dyck, H.) laat zien dat er van dit genus maar twee soorten voor Vlaanderen gekend zijn:

gentiaanblauwtje > Maculinea alcon (genoteerd als 'bedreigd' op de Rode Lijst van België)

pimpernelblauwtje > Maculinea teleius (sinds 1980 uitgestorven)

* Adoptie.

mannetje van Maculinea alcon

De ontwikkelingscyclus van de blauwtjes willen we even schetsen met als voorbeeld het gentiaanblauwtje. Tijdens de zomermaanden kunnen we vanaf juni de volwassen vlinders waarnemen. De meeste eitjes worden in de maanden juli en augustus afzonderlijk en in beperkte aantallen (een tiental) op de bloemknoppen van klokjesgentiaan afgezet. De jonge rupsjes doen zich tegoed aan het vruchtbeginsel en laten zich in het vierde vervellingsstadium op de grond vallen. De rupsjes die geluk hebben, worden gevonden door knoopmieren en worden mee naar het mierennest genomen. Hierin zullen zij de ganse herfst, winter en lente verblijven om tegen de zomer te verpoppen en als volwassen imago in de maand juni het nest te verlaten.

Om hun ontmoeting met de knoopmieren tot een succes te maken, bezitten de rupsen van de blauwtjes enkele specifieke organen. Zo kunnen zij voorzien zijn van:

kleine wratachtige klierorgaantjes die op diverse plaatsen van het rupsenlichaam te vinden
zijn > zeefwratjes

de klier van Newcomer (1912) op het 7de achterlijfssegment

tentakeltjes aan weerszijden van het 8ste achterlijfssegment

Soms hebben rupsen alle deze orgaantjes, soms ontbreken er: Maculinea alcon (Gentiaanblauwtje) heeft zeefwratjes en de klier van Newcomer.

Als zo’n rupsje bezocht wordt door een mier dan gaat zij vloeistofdruppeltjes uit de klier van Newcomer afgeven die door de mier worden opgelikt.
De mier is dan niet meer uit de buurt te houden en door het veelvuldig contact krijgt de rups de nestgeur van die mieren. Vanaf nu is het kinderspel om in het mierennest opgenomen te worden. Ook afscheidingen uit de zeefwratjes lijken op de chemische patronen van de mierenlarven zodat de mieren zonder argwaan de rupsen in hun nest binnenbrengen.

* Kieskeurige vlinders.

M. arion heeft als waard-, voedselplant Thymus praecox (Kruiptijm), T. pulegioides (Grote tijm), T. serpyllum (Wilde tijm) en Origanum vulgare (Wilde marjolein)
M.alcon > Gentiana pneumonanthe (Klokjesgentiaan) en G. asclepiadea
M. rebeli > G. cruciata (Kruisbladgentiaan)
M. teleius > Sanguisorba officinalis (Grote pimpernel)
M. nausithous > Sanguisorba officinalis (Grote pimpernel)

Klokjesgentiaan

Aangezien zij hun eitjes dus enkel afzetten op specifieke planten, dragen deze in grote mate bij tot de habitatkeuze van de vlinders aangezien deze planten zo hun eisen stellen omtrent hun standplaats. G. pneumonanthe komt voor in natte heide, laagveen en moerasachtige gebieden. Na een derde vervelling laten de larven zich op de grond vallen waar zij kunnen meegenomen worden door mieren van het genus Myrmica. Om het risico tot een minimum te beperken om gevonden te worden door mieren van een ander genus en als prooi te worden verslonden, laten zij zich op de bodem vallen op een tijdstip dat de activiteit van de Myrmica's het hoogst is. Alleen in de nesten van een specifieke Myrmica-soort kunnen zij overleven en hun verdere ontwikkelingscyclus doorlopen. Voor de blauwtjes-rupsen die zich met mierenbroed voeden is de aanwezigheid van dit broed in de wintermaanden erg belangrijk. Van mieren van het genus Myrmica is bekend dat de ontwikkeling van ei tot gevleugeld wijfje ongeveer een jaar duurt, waardoor er zich dus ook tijdens de wintermaanden broed in het nest bevindt. In het vroege voorjaar worden er weer nieuwe eitjes gelegd die echter uitsluitend uitgroeien tot werksters.

poppen van Maculinea alcon in mierennest

Eenmaal in het nest van een Myrmica-soort zullen de larven van de verschillende soorten blauwtjes zich op twee wijzen voeden. M. arion, M. nausithous en M. teleius doen zich tegoed aan de larven en de poppen van de gastmieren terwijl M. alcon en M. rebeli zich door orale voedseloverdracht (trophallaxis) laten voeden door de werksters van de mieren net zoals deze hun eigen larven voeden. Deze wijze van voeden staat in relatie met het aantal vlinderlarven dat in een mierennest wordt opgenomen - voor de 'predator-blauwtjes zijn dit er slechts één tot een paar per nest. Zoals dat met alle predatoren het geval is (bv verhouding roofvogels - prooivogels) zullen de aantallen van M. arion en M. teleius binnen hun populatie eerder aan de lage kant blijven dan dat dit het geval is vergeleken met bv M. alcon waarvan het aantal larven in een groot Myrmica-nest meerdere tientallen kan bedragen. Ook de relatie tussen werksters en gynen binnen het mierennest hebben een grote invloed op het aantal larven van blauwtjes dat zich tot volwassen vlinders zal kunnen ontwikkelen. De groter wordende larven van de blauwtjes in het mierennest kunnen beschouwd worden als een concurerende bedreiging van de aanwezige koningin(nen) en worden dan door de werksters gedood. Bij M. arion werd aangetoond dat het sterftecijfer van de blauwtjeslarven 3 maal hoger lag in nesten waar wel koninginnen aanwezig waren tegenover nesten zonder koningin.

keuze van de mierensoort :

M. arion > Myrmica sabuleti (en M. scabrinodis?)

M. rebeli > Myrmica schencki

M. teleius > Myrmica scabrinodis

M. alcon > Myrmica ruginodis, M. rubra en M. scabrinodis

M. nausithous > Myrmica rubra en M. scabrinodis

Al deze gegevens in acht genomen, kunnen we wel zeggen dat de blauwtjes van het genus Maculinea zeer hoge eisen stellen aan hun leefomgeving - deze moet zowel de juiste voedselplant als de vereiste mierensoort herbergen. Afhankelijk van de breedtegraad waar de populaties gevestigd zijn, speelt dan ook nog eens het microklimaat een belangrijke rol. Zo stelt Myrmica sabuleti waarbij Maculinea arion parasiteert haar eigen voorwaarden voor de aanwezigheid van haar kolonie. In Noord-Europa zal zij niet gedeien als het gras rondom haar nest hoger is dan 2 cm terwijl dit in het Zuiden (waar het warmer en droger is) nu precies wel hoger moet zijn om op beide locaties de geschikte temperatuur en vochtigheid te genieten. Als landbouw, recreatie en bebouwing ook nog hun plaats opeisen dan is het wel duidelijk waarom deze vlinders met hun ingewikkelde levenscyclus het op meerdere plaatsen in Europa zeer moeilijk hebben om zich te handhaven.

* * *

Blauwtjes die met mieren samenleven, vinden we niet enkel in het genus Maculinea maar ook in het genus Plebeius met twee vertegenwoordigers in Vlaanderen: P. argus (heideblauwtje) en P.idas (vals heideblauwtje). Deze blauwtjes parasiteren niet bij mieren van het genus Myrmica maar van het genus Lasius.

Pas ontpopt heideblauwtje met enkele werksters van de gastheer Lasius niger/platythorax.

* * *

* Literatuur.

Damm Als, T., Nash, D.R. & Boomsma, J.J., 2001. Adoptation of parasitic Maculinea alcon caterpillars (Lepidoptera: Lycaenidae) by three Myrmica ant species. Animal Behaviour, 62: 99-106
Hochberg, M.E., Clarke, R.T., Elmes, G.W. & Thomas, J.A., 1994. Population dynamic consequences of direct and indirect interactions involving a large butterfly and its plant and red ant hosts. Journal of Animal Ecology 63: 375-391
Maes, D. & Van Dyck, H., 2001. Butterfly diversity loss in Flanders (North Belgium): Europe's worst case scenario. Biological Conservation 99: 263-276
Munguira, M.L. & Martin, J., 1999. Action plan for the Maculinea butterflies in Europe. Nature and Environment 97
Pierce, N.E. et al., 2002. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera). Annu. Rev. Entomol. 47, 733-71
Van Dyck, H. et al., 2000. Does the presence of ant nests matter for oviposition to a specialized myrmecophilous Maculinea butterfly? Proc. R. Soc. Lond. B (2000) 267, 861-866

* * *

In een recente studie onderzocht A. Tartally of er gegronde redenen zijn om aan te nemen dat Manica rubida kan beschouwd worden als een gastheer voor blauwtjes (Maculinea). In dit onderzoek werkte hij met de rupsen van Maculinea rebeli en Maculinea alcon (Gentiaanblauwtje) die respectievelijk worden opgenomen door Myrmica schencki en - M. ruginodis, M. rubra, M. scabrinodis. Alleen het gentiaanblauwtje komt bij ons in Vlaanderen voor.

Het onderzoek werd uitgevoerd in kunstnesten waarbij 21 rupsen van M. alcon en 23 rupsen van M. rebeli aan 5 kolonies van de bergsteekmier werden aangeboden. In 4 kolonies was een koningin, broed en 150 werksters aanwezig; in de vijfde kolonie bevond zich een koningin, broed en 50 werksters. Alle rupsen werden door de mieren het nest ingedragen en ze werden geregeld belikt. De rupsen waren bij introductie 3 mm groot en degene die in leven bleven, waren na een maand gegroeid tot 5 mm (M. alcon) en 10 mm (M. rebeli). De onderzoeker kon waarnemen dat de rupsen zich te goed deden aan het mierenbroed maar of de rupsen ook rechtstreeks door de mieren werden gevoed, kon hij niet aantonen. Na anderhalve maand waren alle rupsen gestorven. Of Manica rubida in het vrije veld ook daadwerkelijk als een gastheer optreedt voor Maculinea-soorten blijft een open vraag. Tartally gaat uit van de open sociale structuur en het gebrek aan observatie in het veld om aan te nemen dat deze mier onder de juiste omstandigheden alsnog in aanmerking komt als een potentiële gastheer voor de blauwtjes.

* Tartally, A., 2004, Is Manica rubida (Hymenoptera: Formicidae) a potential host of the Maculinea alcon (Lepidoptera: Lycaenidae) group? - Myrmecologische Nachrichten 6: 23-27.

* * * * *

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Inleiding

MIEREN EN BLAUWTJES