De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.
	Inleiding Atlas Vlaanderen Blauwtjes Bosmieren Checklist Collectie Communicatie Curiosa Databank Determinatiesleutel Fiches Focus op ... Fossielen Gynandromorfen Koloniestichting Laatste update Lieveheersbeestjes Links Literatuur Mierenhandel Nieuwe soort Nieuwe publicaties Plantenluizen Projecten Symbiose Taxonomen Werkgroep	Gasten en gastheren.
Sociale insecten zoals de mieren zijn niet alleen een boeiend studie-object vanwege de vele verschillende interacties tussen de soorten en de grote verscheidenheid aan structuren binnen de soorten maar zij laten ons ook een zeer gevarieerde wereld zien van allerlei samenlevingsvormen met andere organismen. Donisthorpe weidde er in 1927 een gans boek aan en schatte het aantal 'gasten' (insecten, spinnen, schaaldieren ...) op zo'n 5.000. Ook pater Wasmann was zeer geïnteresseerd in de mierengasten en publiceerde ongeveer 300 wetenschappelijke bijdragen over dit terrein. Wasmann deelde de myrmecofielen in drie groepen in: synechtren of vijandelijk vervolgde gasten synoiken of onverschillig gedulde gasten symphielen of de positief vriendschappelijk behandelde gasten Sinds het pionierswerk van onderzoekers zoals Donisthorpe en Wasmann zijn er heel wat nieuwe elementen bestudeerd en werden alle gekende gasten in nieuwe indelingen ondergebracht. * Amphotis marginata (Fabricius, 1781) * © A. Herrmann Deze glanskever (fam. Nitidulidae) vinden we vooral terug bij de glanzende houtmier in wiens buurt hij zich overdag verborgen houdt. 's Nachts kiest hij een positie op het foerageerpad van de mieren waar hij bij de naar het nest terugkerende mieren om voedsel bedelt. Deze kever beklopt met zijn korte sprieten de kop en vooral de monddelen van de mier totdat deze een druppel voedsel aanbiedt die de kever dan kan oplikken. Indien hij door de mieren wordt aangevallen, trekt hij kop en poten onder het chitinepantser van het borststuk en de dekschilden en kan hij zich door de beharing van zijn poten zo plat tegen de grond gedrukt houden dat de mieren er geen greep op krijgen. Deze kever werd op 29.05.2004 waargenomen in een tuin in Genk op Heermoes (pers. mededeling Luc Crevecoeur) en op 25.03.2012 in een kartonnest van de glanzende houtmier in het Kerkombos in Kerkom bij Sint-Truiden (Bart Bosmans). Andere recent gepubliceerde waarnemingen uit Vlaanderen zijn ons niet bekend. Espadaler meldt (2007) dat deze kever ook werd aangetroffen in een nest van Lasius neglectus (Barcelona, Spanje). * Chernes vicinus (Beier, 1932) * Welke gasten de kartonnesten van de glanzende houtmier met hun talloze gangen en kamers herbergen, zal wel niet helemaal gekend zijn omdat de nesten onder voor de mieren gunstige omstandigheden, ontoegankelijk zijn. De onderstaande foto's (gemaakt door Hans Henderickx) geven ons dan ook een uniek beeld uit zo'n kartonnest. Behalve een werkster van de glanzende houtmier zien we hierop ook de pseudoschorpioen Chernes vicinus (Beier, 1932). Dit nest werd aangetroffen te Houx in een holle spar. Chernes vicinus is één van de myrmecofiele pseudoschorpioenen onder de 22 taxa die in ons land voorkomen (Henderickx, 1999). Over de biologie van deze mierengast is praktisch niets geweten. © Hans Henderickx * Henderickx H.A., 1999. Naamlijst van de Belgische pseudoschorpioenen (Arachnida Pseudoscorpionida). - Bulletin van de Koninklijke Belgische Vereniging voor Entomologie 135 (I-VI): 66-71 * Clytra quadripunctata * Eén van onze mieren, de glanzende gastmier, heeft ervoor gekozen om haar eigen 'nesten' in de koepelnesten van de bosmieren onder te brengen. Zij is 3 tot 4 keer kleiner dan haar gastheer en weet zich behendig het dagelijks brood bij de bosmierengemeenschap aan te schaffen. Het is algemeen geweten dat het goed gestructureerd bosmierennest ook een veilig onderkomen biedt aan talrijke andere ongewervelden. Bekende gasten zijn onder andere de prachtige Cetona cuprea en Cetona aurata (de gouden tor) en het haantje Clytra quadripunctata (gevlekte zakkever). Deze gevlekte zakkever houdt er wel een speciale manier op na om de ontwikkelling van haar larven in het mierennest een zekere kans op slagen te verschaffen. Na de paring zoekt het wijfje een geschikte positie in een struik of boom boven de koepel van het bosmierennest. Hier bouwt ze een hard kegeltje van zo'n 12 mm waarin ze een eitje deponeert. Eens deze taak volbracht, laat ze dit kegeltje op het mierennest vallen en de bosmieren die gewend zijn om met allerlei natuurlijke materialen hun nest verder uit te bouwen of te herstellen, nemen dit kegeltje mee hun nest in. Wanneer de larve zich tijdens haar ontwikkeling bedreigd voelt door een bosmier, trekt ze zich terug in de veilige beschutting van haar kegeltje. Het is echter best mogelijk dat deze larven over nog andere technieken beschikken om te ontkomen aan al te opdringerige bosmieren want Donisthorpe vond ooit een naakte, gezonde keverlarve in een nest van F. rufa die niet vijandig werd benaderd. Wanneer de volwassen kever ontpopt, zal deze zo snel mogelijk het nest trachten te verlaten waarbij hij zich in een confrontatie met agressieve bosmieren als dood zal voordoen. © Bernhard Seifert * In een studie van Päininen et al. werd een inventaris opgemaakt van de myrmecofiele kevers die voorkomen in de nesten van Formica aquilonia, een nauwe verwant van onze eigen inheemse bosmieren. In de 49 nesten die (in Finland) werden onderzocht, vond men 965 kevers, behorend tot 16 verschillende soorten. Bij ecologisch onderzoek van de soortenrijkdom gaat men ervan uit dat een algemene aanwezigheid van de gastheren de basis is van een grote soortenrijkdom van de commensalen. Het is vanuit de optiek van deze stellingname dat werd nagegaan welke keversoorten en in welke aantallen zij bij deze miersoort voorkomen. De waargenomen kevers waren voornamelijk kortschildkevers en bij dit onderzoek was het gemiddeld aantal gastsoorten 3,2 per nest met een gemiddeld aantal individuen van 18. Er werd ook aangetoond dat er een verband bestaat tussen het aantal gastsoorten / -individuen met het nestvolume (hier gemiddeld 367 liter) en de afstand tussen de nesten. Het hoeft niet per definitie vast te staan dat het logisch is dat nesten met een groter volume ook meer gasten zal huisvesten. De onderzoekers uiten het vermoeden dat de klimaatregeling in een groter nest meer controleerbaar is dan in een nest met een klein volume. Aangezien volgens de beschikbare informatie de meeste myrmecofiele kevers droogteminnend (xerofiel) zijn, is er voor deze kevers in de grotere nesten meer geschikte ruimte beschikbaar en draagt dit bij tot een grotere soortenrijkdom. Päininen, J. et al., 2004. Species richness, abundance and distribution of myrmecophilous beetles in nests of Formica aquilonia ants. Ann. Zool. Fennici 41: 447–454. * Dinarda dentata* Het genus Dinarda van de kortschildkevers heeft meerdere soorten die leven bij de mieren. Pater Erich Wasmann (1859 - 1931) heeft deze kevers nauwkeurig geobserveerd in kunstnesten en kwam tot het besluit dat de soorten van Dinarda door de gastmieren onverschillig worden getollereerd. Hierbij maakte hij onderscheid tussen vier soorten: D. dentata Gravenhorst, D. märkelii Kiesenwetter , D. hagensi Wasmann en D. pygmaea Wasmann. Bij de indeling schonk hij niet alleen aandacht aan de morfologische verschillen maar hield hij ook rekening met de verschillende gastmieren waarbij zij werden gevonden. Uit de waarnemingen zijn de volgende combinaties genoteerd: D. märkelii (5 mm) - Formica rufa, F. polyctena & F. pratensis D. dentata (4 mm) - F. sanguinea D. hagensi (3 à 4 mm) - F. exsecta D. pygmaea (3 mm) - F. fusca Hierbij valt op dat de eerste drie Dinarda's die rood - donkerbruin gekleurd zijn, worden aangetroffen bij Formica's die een gelijkaardig kleurpatroon vertonen terwijl D. pymaea meer uniform donkergrijs is net zoals de gastmier F. fusca. Op 20 september 2008 werden vier exemplaren van D. dentata waargenomen op een nest van Formica sanguinea te Engsbergen (F. Vankerkhoven). * Drusilla canaliculata (F.)* Bij controle (13 april 2009) van een nest van Myrmica rubra te Maasmechelen nabij Ven onder de Berg, werd deze kortschildkever waargenomen. Donisthorpe meldt dat hij deze kever bij niet minder dan 17 soorten mieren in Groot-Brittannië heeft gevonden. Of D. canaliculata zijn ontwikkeling doormaakt in mierennesten is niet erg duidelijk maar er werden in nesten naast de volwassen kevers eveneens larven gevonden. Zeker is dat de kever predateert op de mieren maar men kon ook reeds waarnemen dat kevers door de mieren zelf naar hun nest worden gebracht. * Lomechusa emarginata * Deze kortschildkever maakt tijdens zijn ontwikkeling dankbaar gebruik van de gastvrijheid van maar liefst twee verschillende soorten mieren. Van de herfst tot de lente zoekt hij als volwassen kever zijn onderkomen bij een kolonie knoopmieren (Myrmica sp.) terwijl hij (zij) tegen het begin van de zomer op zoek gaat naar een bosmierennest om daar eitjes te leggen die in deze nesten zullen uitgroeien tot nieuwe volwassen kevers. Op te merken valt dat H. Donisthorpe op 25 april 1913 'Atemeles emarginatus' in Tenby (Engeland) aantrof in twee nesten van Formica fusca waarbij wij ons niet kunnen voorstellen dat deze gereputeerde entomoloog noch de kever noch de mieren foutief zou hebben gedetermineerd. Trouwens, in zijn publicatie van 1927 maakt Donisthorpe meermaals melding van F. fusca als gastheer voor deze kortschildkever. Hij noteerde meerdere waarnemingen bij de grauwzwarrte mier in de maanden april en mei en vond daarbij larven in de maanden juni en juli. In diezelfde maanden werden de kevers ook aangetroffen in nesten van F. rufa en in april zag hij grauwzwarte mieren in een tijdspanne van anderhalf uur 10 kevers in hun nest dragen. Gedurende de wintermaanden kon hij kevers waarnemen in de nesten van Myrmica scabrinodis, M. ruginodis, M. rubra (laevinodis) en M. sulcinodis. Vermoed wordt dat de volwassen kevers zich gedurende de wintermaanden bij de knoopmieren ophouden vanwege de aanwezigheid van broed waarmee zij zich kunnen voeden. In het labo stelde Donisthorpe vast dat wanneer de kevers van het nest van een Myrmica verhuizen naar dat van een Formica, zij zich gedurende 24 h in afzondering ophouden om daarna pas het nieuwe nest te betreden. Blijkbaar wil de kever zich eerst van een vijandige Myrmica-geur ontdoen vooraleer zich aan te melden bij de nieuwe gastheer. Van deze kever zijn (voor zover wij weten) zeven waarnemingen gekend voor Vlaanderen. Op 24 mei 2007 vonden wij in Zutendaal (Lieteberg) een exemplaar in het nest van Myrmica ruginodis dat op een schaduwrijke plaats onder het mos was gebouwd. In dit nest waren enkel eitjes en larven maar geen nimfen van de bossteekmier aanwezig. Andere waarneming werden gedaan te Rekem (Ziepbeekvallei), Bokrijk (in een spinnenweb) en Kanne (bodemval kanaaldijk) (Luc Crevecoeur). Tim Struyve signaleert ons een waarneming van Wechelderzande en van het Heidebos van Wachtebeke. Sietske en Sieger Verbeeck (twee van mijn kleinkinderen - toen 7 en 5 jaar) vonden een werkster van Formica fusca met deze kortschildkever tussen de kaken op 15 april 2009 te Hasselt Kiewit, hetgeen de waarnemingen van Donisthorpe alleen maar bevestigt. * Lomechusa strumosa * In tegenstelling tot L. emarginata gaat L. strumosa (de grote haarboskever) bij één enkele gastheer aankloppen, namelijk bij de bloedrode roofmier (Formica sanguinea). Bij 1 gelegenheid vond Donisthorpe meer dan 60 kevers in een nest. Wasmann heeft aangetoond dat ze levendbarend zijn - de larven worden op de miereneitjes gelegd. Hij houdt hun aanwezigheid ook als oorzaak voor de atypische ergatogynen. Eén waarneming werd ons gemeld door Tim Struyve uit het zuiden van België. * Microdon mutabilis / myrmicae * Microdon is een genus van de zweefvliegen (Syrphidae). Microdon mutabilis of de moerasknikspriet legt haar eitjes in de buurt van een mierennest. De larven die op kleine naaktslakjes lijken, trachten het mierennest binnen te dringen om zich daar te voeden met het mierenbroed tot hun verpopping. In studies die in Engeland werden uitgevoerd stelde men vast dat larven van Microdon zowel werden aangetroffen in nesten van Myrmica scabrinodis als in die van Formica lemani. Naar aanleiding van dit fenomeen gingen de onderzoekers aandacht schenken aan o.a. de morfologie van de larven en kwamen tot het besluit dat het hier om twee verschillende goede soorten gaat. De zweefvlieg die kiest voor de gastheer Formica lemani werd gedefineert als Microdon mutabilis en de gast van Myrmica scabrinodis werd beschreven als de nieuwe soort Microdon myrmicae. Microdon mutabilis / myrmicae is in België een zeldzame verschijning met een beperkt aantal waarnemingen in het oosten van het land in de provincies Limburg en Luik. Aangezien de gastheer Formica lemani tot op heden enkel in de Hoge Venen werd waargenomen, is het zeer waarschijnlijk dat de meeste waarnemingen (zeker voor Vlaanderen) betrekking hebben op M. myrmicae waarvan de larven opgroeien in de nesten van de algemene moerassteekmier. > Microdon © Tim Faasen * Monotoma conicicollis* Dit is een myrmecofiele kever die wordt aangetroffen in bosmierennesten. Op 17 maart 2013 werd dit kevertje alsook Monotoma angusticollis door Bart Bosmans gevonden te Winterslag (Klaverberg) in een nest van Formica pratensis. * Phoridae * Phoridae is een familie van de vliegen (onderorde Brachycera) met zo'n 3000 beschreven soorten ondergebracht in 230 geslachten. Deze kleine ( (½-6 mm) vliegjes worden in het Nederlands ook wel bochelvliegen genoemd vanwege het sterk gewelfde borststuk. Sommige van deze vliegjes parasiteren op mieren. In de Verenigde Staten tracht men met bochelvliegen van het genus Pseudacteon een biologische strijd aan te gaan tegen de gevreesde vuurmieren ( Solenopsis spp.). Vliegjes van dit geslacht krijgen ook wel eens de naam mierenkoppensnellers vanwege hun parasitair gedrag. Deze soorten leggen hun eitje in het borststuk van een mier waarna de larve van het eerste stadium zich naar de kop verplaatst om zich daar tegoed te doen aan de inhoud. Na een paar weken scheiden zij een enzym af dat de onthoofding veroorzaakt. Na nog een paar weken ontpopt de nieuwe vlieg uit de onthoofde mierenkop. Ook de bladsnijmieren ( Atta spp.) worden belaagd door sommige soorten bochelmieren. Deze mieren zijn polymorf en dikwijls is te zien dat kleine exemplaren op een stuk afgesneden blad door de grotere morfen worden meegedragen. De kleinere soortgenoten worden op deze wijze meegedragen als bescherming tegen aanvallende bochelmieren! Zelfs de voor haar pijnlijke steek gevreesde Paraponera clavata moet de duimen leggen voor haar parasitaire gast Apocephalus paraponerae . Voor België werden er 128 soorten Phoridae genoteerd en voor Nederland is dat zo'n 255. In hoeverre er in ons land ook bochelvliegen voorkomen die parasiteren op mieren is blijkbaar niet geweten. Alle materiaal - tabellen, literatuur, specimen, enz. - is voor verder onderzoek dan ook welkom. >>> Determinatie Diploneura florescens * Platyarthrus hoffmannseggi * De mierenpissebed is een witte, blinde pissebed van zo'n 4 mm. Ze leeft in de nesten van meerdere mierensoorten en is in deze keuze blijkbaar niet erg soortspecifiek zodat Donisthorpe ze zelfs panmyrmecofiel noemt. De mierenpissebed die in gans Europa voorkomt, werd in Engeland aangetroffen in de nesten van Lasius alienus, L. brunneus, L. flavus, L. fuliginosus, L. mixtus, L. niger, L. umbratus, Formica exsecta, F. fusca, F. pratensis, F. rufa, F. rufibarbis, F. sanguinea, Myrmica rubra, M. ruginodis, M. sabuleti, M. scabrinodis, M. sulcinodis en Tetramorium caespitum. Hoe deze gast (verwant met het Lat. hostis) zich ongehinderd ophoudt in de mierennesten is niet geweten. Blijkbaar hebben de mieren er geen hinder van (broedvraat) aangezien deze pissebed zich voedt met afvalresten uit het nest en de mieren zich blijkbaar niet bewust zijn van zijn aanwezigheid. Ook buiten de mierennesten kan deze pissebed worden aangetroffen waarbij zijn voedsel eveneens bestaat uit organisch afval. - Zie ook oproep van W. Dekoninck en bespreking bij de 'Nieuwe publicaties'. © Hans Arentsen (Harfsen, 2001) * Sluipwespen * De naam sluipwespen (Ichneumonoidea) staat voor een enorme hoeveelheid soorten - voor ons land zo'n 3000 à 4000. Bovendien is het moeilijk die soorten op naam te brengen door het ontbreken van duidelijke sleutels met goede afbeeldingen van de kenmerken en blijft de determinatie dikwijls een werk voor specialisten zoals C. van Achterberg. In 2006 heeft G. Broad een voorlopige sleutel opgesteld (voor Groot-Brittanië) die het mogelijk moet maken om de soorten van de Ichneumonidae onder te brengen in subfamilies. Van soorten uit de genera der Paxylommatinae / Hybrizontinae (van Achterberg versus Broad) weet men dat ze parasiteren bij mieren en dat de larven zich ontwikkelen in mierennesten. Zo werd van Eurypterna cremieri door pater Wasmann (1898) nabij Roermond een exemplaar gevonden in een nest van Formica rufa. Een andere soort, Hybrizon buccatus (3 mm) is in Nederland algemeen in de duinen waar veel Formica-nesten voorkomen. Erg kieskeurig lijkt deze laatste niet te zijn wat betreft de gastheren. Donisthorpe zegt van 'Pachylomma buccata Bréb.' dat ze in Engeland werd waargenomen boven de nesten van Myrmica scabrinodis, Formica rufibarbis, F. sanguinea, Lasius flavus, L. alienus, Tapinoma erraticum e.a. Als bewijs voor het feit dat H. buccatus een endoparasiet is bij mieren, vermeldt Donisthorpe dat hij op een bepaald ogenblik naakte nymfen van deze sluipwesp vond tussen de cocons van Lasius alienus in een kunstnest. Ook hier maakt onbekend onbemind en alle waarnemingen bij onze inheemse mierenfauna zijn welkom. * Solenopsia imitatrix * Bij de familie van de parasitaire wespjes Diapriidae zijn er blijkbaar meerdere die enkel teruggevonden worden in de nesten van bepaalde mieren. Zo wordt Solenopsia imitatrix gevonden in de nesten van Solenopsis fugax en komt Tetramopria aurocincta uitsluitend voor in de nesten van Tetramorium caespitum. De wespjes van deze familie zijn niet groter dan 6 mm en velen parasiteren op eitjes en larven van vliegen. Over de biologie van deze parasieten is zeer weinig geweten en voor zover we weten, is hun voorkomen in België een grote onbekende. Alle gegevens zijn dan ook meer dan welkom en exemplaren voor determinatie worden graag aanvaard. Het is niet onwaarschijnlijk dat de Diapriidae dikwijls niet als dusdanig worden herkend en dat ze voor mannetjes van de mieren worden aanzien. * Nematoden * (zie ook Nieuwe publicaties, Csösz_2012) Sommige Nematoden kunnen bij mieren optreden als endoparasieten. Vooral wormpjes van het genus Mermis (Mermithidae) kunnen worden aangetroffen in het lichaam van mieren (zowel bij larven als adulten) maar ook andere insecten kunnen drager zijn van deze parasieten. We willen deze parasieten hier speciaal onder de aandacht brengen omdat zij er de oorzaak van kunnen zijn dat mieren een afwijkende morfologie kunnen vertonen ten opzichte van hun soortgenoten (nestgenoten). Deze verschillen kunnen merkbaar zijn in een kortere of smallere kop of een kleinere thorax. Het spreekt dan ook voor zich dat bij het vaststellen van afwijkende morfen wij niet meteen moeten gaan denken dat het hier om een mogelijk nieuwe of parasitaire soort gaat maar dat het eerder om een (of meerdere) exemplaar gaat dat besmet is met een Mermithide worm. Dikwijls zal de aanwezigheid van deze Nematoden zichtbaar zijn aan een gezwollen achterlijf (waarin zelfs de worm te zien is) maar het kan eveneens zijn dat de parasieten de mier reeds hebben verlaten en ons bij determinatie tot een verkeerde conclusie kunnen brengen. Bij door deze parasieten geïnfecteerde mieren worden de werksters ook wel aangeduid als mermithergaten en de gynen als mermithogynen. Nematoden werden aangetroffen in meerdere soorten zoals Lasius alienus, L. flavus, L. meridionalis, Tetramorium caespitum enz.. Zowel larven als volwassen mieren kunnen worden besmet hetzij doordat eitjes met het voedsel worden opgenomen ofwel doordat de wormpjes via zachte lichaamsdelen (intersegmentale vliezen) het gaster binnendringen. Een vermeldenswaardig gegeven bij deze Mermithiden is wel dat hun sekse wordt bepaald door de hoeveelheid parasieten die in een gastheer aanwezig zijn. Indien er veel parasieten in het besmette insect aanwezig zijn dan zijn dit praktisch steeds allemaal mannetjes en bij een klein aantal parasieten zijn het parthenogenetische wijfjes; het kan echter ook voorkomen dat bij een 'gemiddeld aantal' er zowel mannetjes als wijfjes worden aangetroffen. De aanwezige Nematoden kunnen veel groter zijn dan de mieren zelf. Een Mermithide die werd aangetroffen in het lichaam van Odontomachus hastatus (Costa Rica) had een lengte van 172 mm wat meer dan 10 keer meer is dan de grootte van de mier. We merkten reeds op dat de Mermithide parasitering kan resulteren in een afwijkende morfologische grootte. Men heeft echter ook reeds vastgesteld dat de densiteit van de beharing van o.a. de scapus sterk kan gereduceerd zijn of volledig afwezig is en dat de kleur van de beharing kan wijzigen. Bij mermithogynen heeft men ook kunnen vaststellen dat de vetlichamen volledig worden weggevreten en dat de ovaria opmerkelijk kleiner zijn. Een andere indicatie voor besmetting met Nematoden is het voorkomen bij gynen van sterk gereduceerde vleugels. Met Nematoden geïnfecteerde mieren gaan een ander voedingspatroon vertonen - zij worden echte veelvraten. Zij zijn voortdurend zenuwachtig in het nest op zoek naar werksters die hun trofallactisch willen voeden en zij schrikken er ook niet voor terug om het aanwezige broed te eten. Een werkster van Tetramorium caespitum die is geparasiteerd door een Mermis sp. A mermithergate vorm B normale werkstervorm © H. Kutter Een opmerkelijk gevolg van een besmetting met nematoden werd recent gesignaleerd bij de tropische mier Cephalotes atratus. Deze mier is te vinden in het bladerdak van het tropische regenwoud van Centraal-Amerika tot de laagvlakten van de Amazone. Onderzoek door prof. Robert Dudley van de universiteit van Californië, Berkeley heeft aangetoond dat besmetting met de parasitaire nematode, Myrmeconema neotropicuma, het zwarte achterlijf van de 'reuzeschildpadmier' een rode kleur geeft waardoor de mier lijkt op de rode bessen waartussen zij zich dikwijls ophoudt. Meteen is de verklaring van dit verschijnsel voor de onderzoekers duidelijk. Door deze mimicry bij de mier te veroorzaken, verzekert de parasitaire nematode zich van het voortbestaan. Men gaat er vanuit dat de mieren met hun rode achterlijf door de vogels als bessen worden aanzien en worden opgegeten. De nematoden worden hierdoor in de uitwerpselen van de vogels verder verspreid en door foeragerende mieren als voedsel mee naar het nest genomen om aan de larven te geven. Eén van de onderzoekers, Yanoviak geeft echter toe dat zij nooit hebben gezien dat een vogel een mier met een rood gaster opat. © Alex Wild Nu we toch in de tropen zijn beland, willen we hier nog een merwaardig fenomeen van deze boommier onder de aandacht brengen. De ontdekking van de kleurverandering van de mierengasters werd door prof. Dudley eerder toevallig gedaan. Samen met Stephen P. Yanoviak en Michael E. Kaspari bestudeerde hij het glijgedrag bij deze miersoort. Zij stelden vast dat Cephalotes atratus een speciale taktiek heeft om bij een 'val' van de stam van de boom door een behendige draai lager op de stam weer terecht te komen in plaats van naar de bodem te tuimelen. Verdere experimenten en waarnemingen hebben aangetoond dat ook nog andere miersoorten zoals Camponotus heathi en Pseudomyrmex gracilis hun val uit een boom kunnen bijsturen om weer op de stam te belanden. * Wolbachia * De bacterie Wolbachia leeft in het cytoplasma van de cellen van een gastheer. De bacterie werd in 1924 voor het eerst aangetroffen in de mug Culex pipiens door Hertig en Wolbach en kreeg daardoor de naam Wolbachia pipientis . Besmetting met Wolbachia wordt overgebracht door de wijfjes en niet door de zaadcellen aangezien deze door hun geringe grootte te weinig cytoplasma hebben. Door haar aanwezigheid verstoort zij de voortplanting van haar gastheer. Deze ingreep op het voortplantingsmechanisme kan gebeuren doordat mannetjes worden omgevormd tot wijfjes, het veroorzaken van cytoplasmatische of reproductieve incompatibiliteit (CI), doden van de mannetjes of ontstaan van parthenogenese. Cytoplasmatische incompatibiliteit doet zich voor wanneer een onbesmet wijfje paart met een besmet mannetje. Dit is de meest verspreide verstoring van het voortplantingssysteem. Bij deze incompatibiliteit worden de chromosomen van de vader vernietigd. Bij diploïde organismen resulteert dit in het afsterven van de eitjes en bij haplodiploïde organismen, zoals de mieren, zullen de bevruchte eitjes eveneens sterven of zich ontwikkelen tot mannetjes. Dit werd o.a. aangetoond bij Temnothorax nylanderi waarbij onbesmette gynen (besmette gynen die waren behandeld met antibiotica) na paring met besmette mannetjes nog enkel mannetjes voortbrachten (Wenseleers, 2001). In een eerdere studie (1998) van Tom Wenseleers et al. werd nagegaan in hoeverre Wolbachia verspreid is bij de mieren. Voor deze studie werden 50 soorten mieren uit de Indo-Australische regio onderzocht omdat hier vertegenwoordigers te vinden zijn van alle grote subfamilies. Voor het aantonen van de aanwezigheid van Wolbachia werd gebruik gemaakt van DNA-stalen die met de PCR-techniek werden onderzocht. Uit deze studie bleek dat 50% van de onderzochte soorten besmet waren met Wolbachia. Een andere conclusie bij deze studie is dat de aanwezigheid van deze endosymbiont bij mieren cytoplasmatische incompatibiliteit veroorzaakt. Tegen het ontstaan van parthenogenese pleit het feit dat van de toen 8800 beschreven soorten er slechts 6 gekend waren voor hun parthenogenetische voortplanting en dat die 6 soorten (Cataglyphis cursor, Cataglyphis piliscapus, Cerapachys biroi, Messor capitatus, Platythyrea punctata, Pristomyrmex pungens) vrij blijken te zijn van Wolbachia. Een zelfde onderzoek werd later ook uitgevoerd op 5O Europese miersooorten (Wenseleers). Ook hier werd vastgesteld dat maar liefst 42% (21 soorten) besmet waren met Wolbachia. Andere studies in de Nearctische en de Neotropische regio bevestigen dat wereldwijd besmetting met Wolbachia bij mieren voorkomt. Wenseleers, T., et al., 1998. Widespread occurrence of the micro-organism Wolbachia in ants. - Proc. R. Soc. Lond. B 265: 1447-1452. Wenseleers, T. & Billen, J., 2000. No evidence for Wolbachia-induced parthenogenesis in the social Hymenoptera. - Journal of Evolutionary Biology 13: 277-280. Wenseleers, T., 2001. Conflict from cell to colony. Proefschrift KUL. * Zyras funestus (Gravenhorst, 1806) * Deze kortschildkever (5 - 5,5 mm) komt samen met nog andere soorten van het genus Zyras voor in de nesten van de glanzende houtmier. Uit analyses met gaschromatografie heeft men afgeleid dat het cuticulair koolwaterstofpatroon van deze kevers overeenkomt met dit van de gastmier, hetgeen hen toelaat ongestoord in het mierennest te verblijven. Ook heeft men gevonden dat deze kevers in staat zijn het geurspoor van de glanzende houtmier te herkennen. Deze kever werd in mei 2007 gevonden op de Maastrichterheide in Peer wat de eerste waarneming voor Vlaanderen is (mededeling Luc Crevecoeur). © U. Schmidt * Zyras laticollis (Märkel, 1842) * Voor 2015 meldt Luc Crevecoeur ook deze kortschildkever als gast in een nest van de glanzende houtmier. * * * * *

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Gasten en gastheren.

Sociale insecten zoals de mieren zijn niet alleen een boeiend studie-object vanwege de vele verschillende interacties tussen de soorten en de grote verscheidenheid aan structuren binnen de soorten maar zij laten ons ook een zeer gevarieerde wereld zien van allerlei samenlevingsvormen met andere organismen. Donisthorpe weidde er in 1927 een gans boek aan en schatte het aantal 'gasten' (insecten, spinnen, schaaldieren ...) op zo'n 5.000. Ook pater Wasmann was zeer geïnteresseerd in de mierengasten en publiceerde ongeveer 300 wetenschappelijke bijdragen over dit terrein. Wasmann deelde de myrmecofielen in drie groepen in:

synechtren of vijandelijk vervolgde gasten
synoiken of onverschillig gedulde gasten
symphielen of de positief vriendschappelijk behandelde gasten

Sinds het pionierswerk van onderzoekers zoals Donisthorpe en Wasmann zijn er heel wat nieuwe elementen bestudeerd en werden alle gekende gasten in nieuwe indelingen ondergebracht.

* Amphotis marginata (Fabricius, 1781) *

© A. Herrmann

Deze glanskever (fam. Nitidulidae) vinden we vooral terug bij de glanzende houtmier in wiens buurt hij zich overdag verborgen houdt. 's Nachts kiest hij een positie op het foerageerpad van de mieren waar hij bij de naar het nest terugkerende mieren om voedsel bedelt. Deze kever beklopt met zijn korte sprieten de kop en vooral de monddelen van de mier totdat deze een druppel voedsel aanbiedt die de kever dan kan oplikken. Indien hij door de mieren wordt aangevallen, trekt hij kop en poten onder het chitinepantser van het borststuk en de dekschilden en kan hij zich door de beharing van zijn poten zo plat tegen de grond gedrukt houden dat de mieren er geen greep op krijgen.

Deze kever werd op 29.05.2004 waargenomen in een tuin in Genk op Heermoes (pers. mededeling Luc Crevecoeur) en op 25.03.2012 in een kartonnest van de glanzende houtmier in het Kerkombos in Kerkom bij Sint-Truiden (Bart Bosmans). Andere recent gepubliceerde waarnemingen uit Vlaanderen zijn ons niet bekend.

Espadaler meldt (2007) dat deze kever ook werd aangetroffen in een nest van Lasius neglectus (Barcelona, Spanje).

* Chernes vicinus (Beier, 1932) *

Welke gasten de kartonnesten van de glanzende houtmier met hun talloze gangen en kamers herbergen, zal wel niet helemaal gekend zijn omdat de nesten onder voor de mieren gunstige omstandigheden, ontoegankelijk zijn. De onderstaande foto's (gemaakt door Hans Henderickx) geven ons dan ook een uniek beeld uit zo'n kartonnest. Behalve een werkster van de glanzende houtmier zien we hierop ook de pseudoschorpioen Chernes vicinus (Beier, 1932). Dit nest werd aangetroffen te Houx in een holle spar. Chernes vicinus is één van de myrmecofiele pseudoschorpioenen onder de 22 taxa die in ons land voorkomen (Henderickx, 1999). Over de biologie van deze mierengast is praktisch niets geweten.

© Hans Henderickx

* Henderickx H.A., 1999. Naamlijst van de Belgische pseudoschorpioenen (Arachnida Pseudoscorpionida). - Bulletin van de Koninklijke Belgische Vereniging voor Entomologie 135 (I-VI): 66-71

* Clytra quadripunctata *

Eén van onze mieren, de glanzende gastmier, heeft ervoor gekozen om haar eigen 'nesten' in de koepelnesten van de bosmieren onder te brengen. Zij is 3 tot 4 keer kleiner dan haar gastheer en weet zich behendig het dagelijks brood bij de bosmierengemeenschap aan te schaffen. Het is algemeen geweten dat het goed gestructureerd bosmierennest ook een veilig onderkomen biedt aan talrijke andere ongewervelden. Bekende gasten zijn onder andere de prachtige Cetona cuprea en Cetona aurata (de gouden tor) en het haantje Clytra quadripunctata (gevlekte zakkever).

Deze gevlekte zakkever houdt er wel een speciale manier op na om de ontwikkelling van haar larven in het mierennest een zekere kans op slagen te verschaffen. Na de paring zoekt het wijfje een geschikte positie in een struik of boom boven de koepel van het bosmierennest. Hier bouwt ze een hard kegeltje van zo'n 12 mm waarin ze een eitje deponeert. Eens deze taak volbracht, laat ze dit kegeltje op het mierennest vallen en de bosmieren die gewend zijn om met allerlei natuurlijke materialen hun nest verder uit te bouwen of te herstellen, nemen dit kegeltje mee hun nest in. Wanneer de larve zich tijdens haar ontwikkeling bedreigd voelt door een bosmier, trekt ze zich terug in de veilige beschutting van haar kegeltje. Het is echter best mogelijk dat deze larven over nog andere technieken beschikken om te ontkomen aan al te opdringerige bosmieren want Donisthorpe vond ooit een naakte, gezonde keverlarve in een nest van F. rufa die niet vijandig werd benaderd. Wanneer de volwassen kever ontpopt, zal deze zo snel mogelijk het nest trachten te verlaten waarbij hij zich in een confrontatie met agressieve bosmieren als dood zal voordoen.

© Bernhard Seifert

* In een studie van Päininen et al. werd een inventaris opgemaakt van de myrmecofiele kevers die voorkomen in de nesten van Formica aquilonia, een nauwe verwant van onze eigen inheemse bosmieren. In de 49 nesten die (in Finland) werden onderzocht, vond men 965 kevers, behorend tot 16 verschillende soorten. Bij ecologisch onderzoek van de soortenrijkdom gaat men ervan uit dat een algemene aanwezigheid van de gastheren de basis is van een grote soortenrijkdom van de commensalen. Het is vanuit de optiek van deze stellingname dat werd nagegaan welke keversoorten en in welke aantallen zij bij deze miersoort voorkomen. De waargenomen kevers waren voornamelijk kortschildkevers en bij dit onderzoek was het gemiddeld aantal gastsoorten 3,2 per nest met een gemiddeld aantal individuen van 18. Er werd ook aangetoond dat er een verband bestaat tussen het aantal gastsoorten / -individuen met het nestvolume (hier gemiddeld 367 liter) en de afstand tussen de nesten. Het hoeft niet per definitie vast te staan dat het logisch is dat nesten met een groter volume ook meer gasten zal huisvesten. De onderzoekers uiten het vermoeden dat de klimaatregeling in een groter nest meer controleerbaar is dan in een nest met een klein volume. Aangezien volgens de beschikbare informatie de meeste myrmecofiele kevers droogteminnend (xerofiel) zijn, is er voor deze kevers in de grotere nesten meer geschikte ruimte beschikbaar en draagt dit bij tot een grotere soortenrijkdom.

Päininen, J. et al., 2004. Species richness, abundance and distribution of myrmecophilous beetles in nests of Formica aquilonia ants. Ann. Zool. Fennici 41: 447–454.

* Dinarda dentata*

Het genus Dinarda van de kortschildkevers heeft meerdere soorten die leven bij de mieren. Pater Erich Wasmann (1859 - 1931) heeft deze kevers nauwkeurig geobserveerd in kunstnesten en kwam tot het besluit dat de soorten van Dinarda door de gastmieren onverschillig worden getollereerd. Hierbij maakte hij onderscheid tussen vier soorten: D. dentata Gravenhorst, D. märkelii Kiesenwetter , D. hagensi Wasmann en D. pygmaea Wasmann. Bij de indeling schonk hij niet alleen aandacht aan de morfologische verschillen maar hield hij ook rekening met de verschillende gastmieren waarbij zij werden gevonden. Uit de waarnemingen zijn de volgende combinaties genoteerd:

D. märkelii (5 mm) - Formica rufa, F. polyctena & F. pratensis

D. dentata (4 mm) - F. sanguinea

D. hagensi (3 à 4 mm) - F. exsecta

D. pygmaea (3 mm) - F. fusca

Hierbij valt op dat de eerste drie Dinarda's die rood - donkerbruin gekleurd zijn, worden aangetroffen bij Formica's die een gelijkaardig kleurpatroon vertonen terwijl D. pymaea meer uniform donkergrijs is net zoals de gastmier F. fusca.

Op 20 september 2008 werden vier exemplaren van D. dentata waargenomen op een nest van Formica sanguinea te Engsbergen (F. Vankerkhoven).

* Drusilla canaliculata (F.)*

Bij controle (13 april 2009) van een nest van Myrmica rubra te Maasmechelen nabij Ven onder de Berg, werd deze kortschildkever waargenomen. Donisthorpe meldt dat hij deze kever bij niet minder dan 17 soorten mieren in Groot-Brittannië heeft gevonden. Of D. canaliculata zijn ontwikkeling doormaakt in mierennesten is niet erg duidelijk maar er werden in nesten naast de volwassen kevers eveneens larven gevonden. Zeker is dat de kever predateert op de mieren maar men kon ook reeds waarnemen dat kevers door de mieren zelf naar hun nest worden gebracht.

* Lomechusa emarginata *

Deze kortschildkever maakt tijdens zijn ontwikkeling dankbaar gebruik van de gastvrijheid van maar liefst twee verschillende soorten mieren. Van de herfst tot de lente zoekt hij als volwassen kever zijn onderkomen bij een kolonie knoopmieren (Myrmica sp.) terwijl hij (zij) tegen het begin van de zomer op zoek gaat naar een bosmierennest om daar eitjes te leggen die in deze nesten zullen uitgroeien tot nieuwe volwassen kevers. Op te merken valt dat H. Donisthorpe op 25 april 1913 'Atemeles emarginatus' in Tenby (Engeland) aantrof in twee nesten van Formica fusca waarbij wij ons niet kunnen voorstellen dat deze gereputeerde entomoloog noch de kever noch de mieren foutief zou hebben gedetermineerd. Trouwens, in zijn publicatie van 1927 maakt Donisthorpe meermaals melding van F. fusca als gastheer voor deze kortschildkever. Hij noteerde meerdere waarnemingen bij de grauwzwarrte mier in de maanden april en mei en vond daarbij larven in de maanden juni en juli. In diezelfde maanden werden de kevers ook aangetroffen in nesten van F. rufa en in april zag hij grauwzwarte mieren in een tijdspanne van anderhalf uur 10 kevers in hun nest dragen. Gedurende de wintermaanden kon hij kevers waarnemen in de nesten van Myrmica scabrinodis, M. ruginodis, M. rubra (laevinodis) en M. sulcinodis. Vermoed wordt dat de volwassen kevers zich gedurende de wintermaanden bij de knoopmieren ophouden vanwege de aanwezigheid van broed waarmee zij zich kunnen voeden. In het labo stelde Donisthorpe vast dat wanneer de kevers van het nest van een Myrmica verhuizen naar dat van een Formica, zij zich gedurende 24 h in afzondering ophouden om daarna pas het nieuwe nest te betreden. Blijkbaar wil de kever zich eerst van een vijandige Myrmica-geur ontdoen vooraleer zich aan te melden bij de nieuwe gastheer.

Van deze kever zijn (voor zover wij weten) zeven waarnemingen gekend voor Vlaanderen. Op 24 mei 2007 vonden wij in Zutendaal (Lieteberg) een exemplaar in het nest van Myrmica ruginodis dat op een schaduwrijke plaats onder het mos was gebouwd. In dit nest waren enkel eitjes en larven maar geen nimfen van de bossteekmier aanwezig. Andere waarneming werden gedaan te Rekem (Ziepbeekvallei), Bokrijk (in een spinnenweb) en Kanne (bodemval kanaaldijk) (Luc Crevecoeur). Tim Struyve signaleert ons een waarneming van Wechelderzande en van het Heidebos van Wachtebeke. Sietske en Sieger Verbeeck (twee van mijn kleinkinderen - toen 7 en 5 jaar) vonden een werkster van Formica fusca met deze kortschildkever tussen de kaken op 15 april 2009 te Hasselt Kiewit, hetgeen de waarnemingen van Donisthorpe alleen maar bevestigt.

* Lomechusa strumosa *

In tegenstelling tot L. emarginata gaat L. strumosa (de grote haarboskever) bij één enkele gastheer aankloppen, namelijk bij de bloedrode roofmier (Formica sanguinea).

Bij 1 gelegenheid vond Donisthorpe meer dan 60 kevers in een nest.

Wasmann heeft aangetoond dat ze levendbarend zijn - de larven worden op de miereneitjes gelegd. Hij houdt hun aanwezigheid ook als oorzaak voor de atypische ergatogynen. Eén waarneming werd ons gemeld door Tim Struyve uit het zuiden van België.

* Microdon mutabilis / myrmicae *

Microdon is een genus van de zweefvliegen (Syrphidae). Microdon mutabilis of de moerasknikspriet legt haar eitjes in de buurt van een mierennest. De larven die op kleine naaktslakjes lijken, trachten het mierennest binnen te dringen om zich daar te voeden met het mierenbroed tot hun verpopping. In studies die in Engeland werden uitgevoerd stelde men vast dat larven van Microdon zowel werden aangetroffen in nesten van Myrmica scabrinodis als in die van Formica lemani. Naar aanleiding van dit fenomeen gingen de onderzoekers aandacht schenken aan o.a. de morfologie van de larven en kwamen tot het besluit dat het hier om twee verschillende goede soorten gaat. De zweefvlieg die kiest voor de gastheer Formica lemani werd gedefineert als Microdon mutabilis en de gast van Myrmica scabrinodis werd beschreven als de nieuwe soort Microdon myrmicae. Microdon mutabilis / myrmicae is in België een zeldzame verschijning met een beperkt aantal waarnemingen in het oosten van het land in de provincies Limburg en Luik. Aangezien de gastheer Formica lemani tot op heden enkel in de Hoge Venen werd waargenomen, is het zeer waarschijnlijk dat de meeste waarnemingen (zeker voor Vlaanderen) betrekking hebben op M. myrmicae waarvan de larven opgroeien in de nesten van de algemene moerassteekmier. > Microdon

© Tim Faasen

* Monotoma conicicollis*

Dit is een myrmecofiele kever die wordt aangetroffen in bosmierennesten. Op 17 maart 2013 werd dit kevertje alsook Monotoma angusticollis door Bart Bosmans gevonden te Winterslag (Klaverberg) in een nest van Formica pratensis.

* Phoridae *

Phoridae is een familie van de vliegen (onderorde Brachycera) met zo'n 3000 beschreven soorten ondergebracht in 230 geslachten. Deze kleine ( (½-6 mm) vliegjes worden in het Nederlands ook wel bochelvliegen genoemd vanwege het sterk gewelfde borststuk.
Sommige van deze vliegjes parasiteren op mieren. In de Verenigde Staten tracht men met bochelvliegen van het genus Pseudacteon een biologische strijd aan te gaan tegen de gevreesde vuurmieren ( Solenopsis spp.). Vliegjes van dit geslacht krijgen ook wel eens de naam mierenkoppensnellers vanwege hun parasitair gedrag. Deze soorten leggen hun eitje in het borststuk van een mier waarna de larve van het eerste stadium zich naar de kop verplaatst om zich daar tegoed te doen aan de inhoud. Na een paar weken scheiden zij een enzym af dat de onthoofding veroorzaakt. Na nog een paar weken ontpopt de nieuwe vlieg uit de onthoofde mierenkop.
Ook de bladsnijmieren ( Atta spp.) worden belaagd door sommige soorten bochelmieren. Deze mieren zijn polymorf en dikwijls is te zien dat kleine exemplaren op een stuk afgesneden blad door de grotere morfen worden meegedragen. De kleinere soortgenoten worden op deze wijze meegedragen als bescherming tegen aanvallende bochelmieren! Zelfs de voor haar pijnlijke steek gevreesde Paraponera clavata moet de duimen leggen voor haar parasitaire gast Apocephalus paraponerae .
Voor België werden er 128 soorten Phoridae genoteerd en voor Nederland is dat zo'n 255. In hoeverre er in ons land ook bochelvliegen voorkomen die parasiteren op mieren is blijkbaar niet geweten. Alle materiaal - tabellen, literatuur, specimen, enz. - is voor verder onderzoek dan ook welkom.

>>> Determinatie

Diploneura florescens

* Platyarthrus hoffmannseggi *

De mierenpissebed is een witte, blinde pissebed van zo'n 4 mm. Ze leeft in de nesten van meerdere mierensoorten en is in deze keuze blijkbaar niet erg soortspecifiek zodat Donisthorpe ze zelfs panmyrmecofiel noemt. De mierenpissebed die in gans Europa voorkomt, werd in Engeland aangetroffen in de nesten van Lasius alienus, L. brunneus, L. flavus, L. fuliginosus, L. mixtus, L. niger, L. umbratus, Formica exsecta, F. fusca, F. pratensis, F. rufa, F. rufibarbis, F. sanguinea, Myrmica rubra, M. ruginodis, M. sabuleti, M. scabrinodis, M. sulcinodis en Tetramorium caespitum. Hoe deze gast (verwant met het Lat. hostis) zich ongehinderd ophoudt in de mierennesten is niet geweten. Blijkbaar hebben de mieren er geen hinder van (broedvraat) aangezien deze pissebed zich voedt met afvalresten uit het nest en de mieren zich blijkbaar niet bewust zijn van zijn aanwezigheid. Ook buiten de mierennesten kan deze pissebed worden aangetroffen waarbij zijn voedsel eveneens bestaat uit organisch afval. - Zie ook oproep van W. Dekoninck en bespreking bij de 'Nieuwe publicaties'.

© Hans Arentsen (Harfsen, 2001)

* Sluipwespen *

De naam sluipwespen (Ichneumonoidea) staat voor een enorme hoeveelheid soorten - voor ons land zo'n 3000 à 4000. Bovendien is het moeilijk die soorten op naam te brengen door het ontbreken van duidelijke sleutels met goede afbeeldingen van de kenmerken en blijft de determinatie dikwijls een werk voor specialisten zoals C. van Achterberg. In 2006 heeft G. Broad een voorlopige sleutel opgesteld (voor Groot-Brittanië) die het mogelijk moet maken om de soorten van de Ichneumonidae onder te brengen in subfamilies. Van soorten uit de genera der Paxylommatinae / Hybrizontinae (van Achterberg versus Broad) weet men dat ze parasiteren bij mieren en dat de larven zich ontwikkelen in mierennesten. Zo werd van Eurypterna cremieri door pater Wasmann (1898) nabij Roermond een exemplaar gevonden in een nest van Formica rufa. Een andere soort, Hybrizon buccatus (3 mm) is in Nederland algemeen in de duinen waar veel Formica-nesten voorkomen. Erg kieskeurig lijkt deze laatste niet te zijn wat betreft de gastheren. Donisthorpe zegt van 'Pachylomma buccata Bréb.' dat ze in Engeland werd waargenomen boven de nesten van Myrmica scabrinodis, Formica rufibarbis, F. sanguinea, Lasius flavus, L. alienus, Tapinoma erraticum e.a. Als bewijs voor het feit dat H. buccatus een endoparasiet is bij mieren, vermeldt Donisthorpe dat hij op een bepaald ogenblik naakte nymfen van deze sluipwesp vond tussen de cocons van Lasius alienus in een kunstnest. Ook hier maakt onbekend onbemind en alle waarnemingen bij onze inheemse mierenfauna zijn welkom.

* Solenopsia imitatrix *

Bij de familie van de parasitaire wespjes Diapriidae zijn er blijkbaar meerdere die enkel teruggevonden worden in de nesten van bepaalde mieren. Zo wordt Solenopsia imitatrix gevonden in de nesten van Solenopsis fugax en komt Tetramopria aurocincta uitsluitend voor in de nesten van Tetramorium caespitum. De wespjes van deze familie zijn niet groter dan 6 mm en velen parasiteren op eitjes en larven van vliegen. Over de biologie van deze parasieten is zeer weinig geweten en voor zover we weten, is hun voorkomen in België een grote onbekende. Alle gegevens zijn dan ook meer dan welkom en exemplaren voor determinatie worden graag aanvaard. Het is niet onwaarschijnlijk dat de Diapriidae dikwijls niet als dusdanig worden herkend en dat ze voor mannetjes van de mieren worden aanzien.

* Nematoden * (zie ook Nieuwe publicaties, Csösz_2012)

Sommige Nematoden kunnen bij mieren optreden als endoparasieten. Vooral wormpjes van het genus Mermis (Mermithidae) kunnen worden aangetroffen in het lichaam van mieren (zowel bij larven als adulten) maar ook andere insecten kunnen drager zijn van deze parasieten. We willen deze parasieten hier speciaal onder de aandacht brengen omdat zij er de oorzaak van kunnen zijn dat mieren een afwijkende morfologie kunnen vertonen ten opzichte van hun soortgenoten (nestgenoten). Deze verschillen kunnen merkbaar zijn in een kortere of smallere kop of een kleinere thorax. Het spreekt dan ook voor zich dat bij het vaststellen van afwijkende morfen wij niet meteen moeten gaan denken dat het hier om een mogelijk nieuwe of parasitaire soort gaat maar dat het eerder om een (of meerdere) exemplaar gaat dat besmet is met een Mermithide worm. Dikwijls zal de aanwezigheid van deze Nematoden zichtbaar zijn aan een gezwollen achterlijf (waarin zelfs de worm te zien is) maar het kan eveneens zijn dat de parasieten de mier reeds hebben verlaten en ons bij determinatie tot een verkeerde conclusie kunnen brengen. Bij door deze parasieten geïnfecteerde mieren worden de werksters ook wel aangeduid als mermithergaten en de gynen als mermithogynen. Nematoden werden aangetroffen in meerdere soorten zoals Lasius alienus, L. flavus, L. meridionalis, Tetramorium caespitum enz.. Zowel larven als volwassen mieren kunnen worden besmet hetzij doordat eitjes met het voedsel worden opgenomen ofwel doordat de wormpjes via zachte lichaamsdelen (intersegmentale vliezen) het gaster binnendringen. Een vermeldenswaardig gegeven bij deze Mermithiden is wel dat hun sekse wordt bepaald door de hoeveelheid parasieten die in een gastheer aanwezig zijn. Indien er veel parasieten in het besmette insect aanwezig zijn dan zijn dit praktisch steeds allemaal mannetjes en bij een klein aantal parasieten zijn het parthenogenetische wijfjes; het kan echter ook voorkomen dat bij een 'gemiddeld aantal' er zowel mannetjes als wijfjes worden aangetroffen. De aanwezige Nematoden kunnen veel groter zijn dan de mieren zelf. Een Mermithide die werd aangetroffen in het lichaam van Odontomachus hastatus (Costa Rica) had een lengte van 172 mm wat meer dan 10 keer meer is dan de grootte van de mier.

We merkten reeds op dat de Mermithide parasitering kan resulteren in een afwijkende morfologische grootte. Men heeft echter ook reeds vastgesteld dat de densiteit van de beharing van o.a. de scapus sterk kan gereduceerd zijn of volledig afwezig is en dat de kleur van de beharing kan wijzigen. Bij mermithogynen heeft men ook kunnen vaststellen dat de vetlichamen volledig worden weggevreten en dat de ovaria opmerkelijk kleiner zijn. Een andere indicatie voor besmetting met Nematoden is het voorkomen bij gynen van sterk gereduceerde vleugels. Met Nematoden geïnfecteerde mieren gaan een ander voedingspatroon vertonen - zij worden echte veelvraten. Zij zijn voortdurend zenuwachtig in het nest op zoek naar werksters die hun trofallactisch willen voeden en zij schrikken er ook niet voor terug om het aanwezige broed te eten.

Een werkster van Tetramorium caespitum die is geparasiteerd door een Mermis sp.

A mermithergate vorm

B normale werkstervorm

© H. Kutter

Een opmerkelijk gevolg van een besmetting met nematoden werd recent gesignaleerd bij de tropische mier Cephalotes atratus. Deze mier is te vinden in het bladerdak van het tropische regenwoud van Centraal-Amerika tot de laagvlakten van de Amazone. Onderzoek door prof. Robert Dudley van de universiteit van Californië, Berkeley heeft aangetoond dat besmetting met de parasitaire nematode, Myrmeconema neotropicuma, het zwarte achterlijf van de 'reuzeschildpadmier' een rode kleur geeft waardoor de mier lijkt op de rode bessen waartussen zij zich dikwijls ophoudt. Meteen is de verklaring van dit verschijnsel voor de onderzoekers duidelijk. Door deze mimicry bij de mier te veroorzaken, verzekert de parasitaire nematode zich van het voortbestaan. Men gaat er vanuit dat de mieren met hun rode achterlijf door de vogels als bessen worden aanzien en worden opgegeten. De nematoden worden hierdoor in de uitwerpselen van de vogels verder verspreid en door foeragerende mieren als voedsel mee naar het nest genomen om aan de larven te geven. Eén van de onderzoekers, Yanoviak geeft echter toe dat zij nooit hebben gezien dat een vogel een mier met een rood gaster opat.

© Alex Wild

Nu we toch in de tropen zijn beland, willen we hier nog een merwaardig fenomeen van deze boommier onder de aandacht brengen. De ontdekking van de kleurverandering van de mierengasters werd door prof. Dudley eerder toevallig gedaan. Samen met Stephen P. Yanoviak en Michael E. Kaspari bestudeerde hij het glijgedrag bij deze miersoort. Zij stelden vast dat Cephalotes atratus een speciale taktiek heeft om bij een 'val' van de stam van de boom door een behendige draai lager op de stam weer terecht te komen in plaats van naar de bodem te tuimelen. Verdere experimenten en waarnemingen hebben aangetoond dat ook nog andere miersoorten zoals Camponotus heathi en Pseudomyrmex gracilis hun val uit een boom kunnen bijsturen om weer op de stam te belanden.

* Wolbachia *

De bacterie Wolbachia leeft in het cytoplasma van de cellen van een gastheer. De bacterie werd in 1924 voor het eerst aangetroffen in de mug Culex pipiens door Hertig en Wolbach en kreeg daardoor de naam Wolbachia pipientis . Besmetting met Wolbachia wordt overgebracht door de wijfjes en niet door de zaadcellen aangezien deze door hun geringe grootte te weinig cytoplasma hebben. Door haar aanwezigheid verstoort zij de voortplanting van haar gastheer. Deze ingreep op het voortplantingsmechanisme kan gebeuren doordat mannetjes worden omgevormd tot wijfjes, het veroorzaken van cytoplasmatische of reproductieve incompatibiliteit (CI), doden van de mannetjes of ontstaan van parthenogenese.

Cytoplasmatische incompatibiliteit doet zich voor wanneer een onbesmet wijfje paart met een besmet mannetje. Dit is de meest verspreide verstoring van het voortplantingssysteem. Bij deze incompatibiliteit worden de chromosomen van de vader vernietigd. Bij diploïde organismen resulteert dit in het afsterven van de eitjes en bij haplodiploïde organismen, zoals de mieren, zullen de bevruchte eitjes eveneens sterven of zich ontwikkelen tot mannetjes. Dit werd o.a. aangetoond bij Temnothorax nylanderi waarbij onbesmette gynen (besmette gynen die waren behandeld met antibiotica) na paring met besmette mannetjes nog enkel mannetjes voortbrachten (Wenseleers, 2001).

In een eerdere studie (1998) van Tom Wenseleers et al. werd nagegaan in hoeverre Wolbachia verspreid is bij de mieren. Voor deze studie werden 50 soorten mieren uit de Indo-Australische regio onderzocht omdat hier vertegenwoordigers te vinden zijn van alle grote subfamilies. Voor het aantonen van de aanwezigheid van Wolbachia werd gebruik gemaakt van DNA-stalen die met de PCR-techniek werden onderzocht. Uit deze studie bleek dat 50% van de onderzochte soorten besmet waren met Wolbachia. Een andere conclusie bij deze studie is dat de aanwezigheid van deze endosymbiont bij mieren cytoplasmatische incompatibiliteit veroorzaakt. Tegen het ontstaan van parthenogenese pleit het feit dat van de toen 8800 beschreven soorten er slechts 6 gekend waren voor hun parthenogenetische voortplanting en dat die 6 soorten (Cataglyphis cursor, Cataglyphis piliscapus, Cerapachys biroi, Messor capitatus, Platythyrea punctata, Pristomyrmex pungens) vrij blijken te zijn van Wolbachia.

Een zelfde onderzoek werd later ook uitgevoerd op 5O Europese miersooorten (Wenseleers). Ook hier werd vastgesteld dat maar liefst 42% (21 soorten) besmet waren met Wolbachia. Andere studies in de Nearctische en de Neotropische regio bevestigen dat wereldwijd besmetting met Wolbachia bij mieren voorkomt.

Wenseleers, T., et al., 1998. Widespread occurrence of the micro-organism Wolbachia in ants. - Proc. R. Soc. Lond. B 265: 1447-1452.
Wenseleers, T. & Billen, J., 2000. No evidence for Wolbachia-induced parthenogenesis in the social Hymenoptera. - Journal of Evolutionary Biology 13: 277-280.
Wenseleers, T., 2001. Conflict from cell to colony. Proefschrift KUL.

* Zyras funestus (Gravenhorst, 1806) *

Deze kortschildkever (5 - 5,5 mm) komt samen met nog andere soorten van het genus Zyras voor in de nesten van de glanzende houtmier. Uit analyses met gaschromatografie heeft men afgeleid dat het cuticulair koolwaterstofpatroon van deze kevers overeenkomt met dit van de gastmier, hetgeen hen toelaat ongestoord in het mierennest te verblijven. Ook heeft men gevonden dat deze kevers in staat zijn het geurspoor van de glanzende houtmier te herkennen. Deze kever werd in mei 2007 gevonden op de Maastrichterheide in Peer wat de eerste waarneming voor Vlaanderen is (mededeling Luc Crevecoeur).

© U. Schmidt

* Zyras laticollis (Märkel, 1842) *

Voor 2015 meldt Luc Crevecoeur ook deze kortschildkever als gast in een nest van de glanzende houtmier.

* * * * *

De mieren (Formicidae) van Vlaanderen.

Inleiding

Gasten en gastheren.